Подцарство: Прометазои

1. Общие сведения о эуметазоях

Прометазои — подцарство наиболее простейших многоклеточных животных, разделяющееся на два тип - губоки и плакозои (пластинчатые) (рис. 1). Ранее к этому подцарству относили также ортонектид и дициемид. Сейчас доказано, что ортонектиды и дициемиды — вторично упрощенные представители раздела Bilateria.

Рис. 1. Типичные представители подцарства Прометазои (Prometazoa) - представители двух нынеживущих типов: пластинчатых (Trichoplax adhaerens) и губкок (Spugna marina) Подцарство прометазоев противопоставляют «настоящим многоклеточным» —эуметазоям, от которых они отличаются отсутствием настоящих зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), нервной и мышечной системы, а также, как полагают, первичным отсутствием рта и кишечника (у некоторых эуметазоев они исчезли вторично). По некоторым данным, все прометазои являются вторичноупрощенными, а само это подцарство - полифилетический таксон. Так, имеются молекулярные и эмбриологические данные, указывающие на то, что плакозои или пластинчатые — сестринский таксон книдарий, а губки — сестринский таксон гребневиков. [1]

2. Происхождение представителей подцарства Эуметазои (Eumetazoa)

    Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2,1 млрд.лет назад). В вендский период (эдиакарий) Землю населяли мягкотелые существа — вендобионты являвшиеся первыми из известных и широко распространёнными многоклеточными животными. Не смотря на то, что в ископаемых отложениях этого периода почти отсутствуют останки живых организмов, сохранилось огромное число их отпечатков. Это связано с тем, что те ещё не успели выработать твёрдую оболочку, а следовательно, не могли сохраниться в окаменевшем виде.

Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.

В связи с тем, что осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно, появляется последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).

Рис. 2. ФагоцителлаПервичный гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. Это плоское создание относящееся к пластинчатым, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.

В дальнейшем, после появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии.

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных. [2]

Переход фагоцителлобразных предков многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов филогенетического дерева - губок и кишечнополостных. При переходе фагоцителлообразных существ к сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии - они обеспечивают движение. Именно неподвижность «взрослых» форм привела к тому, что у личинок губок при оседании на субстрат происходит изменение зародышевых пластов – создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри парагастральной полости.

Появившиеся 635 млн. лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губки представляют собой симбиотический организм состоящий более чем из сотни различных микроорганизмов многие из которых встречаются только в них. Губки оказались слепой ветвью эволюции, от них никто не произошел дойдя до наших времен почти не изменившись со времен эдикария. Есть предположения, что губки являются регрессированными представителями более развитых гребневиков относящихся к подцарству эуметазои[3]

А.С.Антоненко