Подтип: Позвоночные (Vertebrata)

1. Общие сведения о Позвоночных (Vertebrata) животных

Позвоночные животные относятся к типу хордовых и включают около 64 тыс видов. Представители данного подтипа характеризуются более высоким уровнем организации, выраженным в строении и физиологии.

Позвоночные (Vertebrata)Все представители позвоночных ведут подвижный образ жизни, перемещаясь в широких пределах в поисках пищи, партнера, спасаясь от хищников и т.д.  Все эти указанные черты непосредственно связаны с морфологической организацией и физиологией.

У большинства позвоночных, взамен хорды имеется более прочный и совершенный позвоночный столб, выполняющий роль защитного футляра для спинного мозга и дополнительного опорного стержня.  На конце позвоночного столба в области переднего отдела кишечной трубки, появляются подвижные части скелета, из которых в дальнейшем сформировался ротовой аппарат.

Нервная система позвоночных более совершенна, чем у низших хордовых. Все представители данного подтипа имеют головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность, связанную с подвижным образом жизни. У позвоночных характерно разнообразие сложных органов чувств, предназначенных для связи между животным и окружающей средой. Развитие головного мозга с органами чувств, привело к возникновению черепа, служащего для их защиты.

Megamastax ambyodusВ связи с более высоким обменом веществ позвоночных, у них появляются такие органы, как сердце и почки [1].

2. Происхождение Позвоночных животных

Предполагается, что первые позвоночные животные появились на рубеже ордовика – силура и быстро завоевали господство на планете. Уже в юрском периоде существовали представители всех ныне живущих классов  позвоночных животных.

Из-за того, что первые представители данного подтипа были скорее всего мягкотелыми существами, похожими на современных ланцетников, их останки были практически неспособны сохраниться в ископаемом состоянии. Данная возможность появилась только с появлением костей, зубов и чешуи. Одним из старейших известных позвоночных животных является найденная  2014 году силурийская костная рыба Megamastax ambyodus, возрастом 423 млн лет достигавшая длиной одного метра [2]. Другими старейшими представителями позвоночных являются остракодермы, появившиеся в конце кембрийского, начале ордовиковского периодов [3]. По некоторым теориям одними из первых позвоночных животных являлись конодонты, появившиеся в кембрийском периоде и напоминавшие современных миног  и миксин. Но в связи с тем, что от них остались только окаменевшие зубы, эта теория спорна.

Строение позвоночных Первые наземные позвоночные возникли в конце девона от кистепёрых рыб, ими были панцироголовые амфибии обитавшие около водоемов. [4]

 3. Классификация Позвоночных животных

Классификация позвоночных до сих пор спорна. По разным теориям, позвоночные делятся на 2 инфратипа - Челюстноротые и Бесчелюстные. Данные два инфратипа в свою очередь состоят из 7-13 или более классов. Основными общепринятыми классами являются – земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные - Подцарство: Эуметазои - Раздел: Билатеральные - Надтип: Вторичноротые - Тип: Хордовые -

- Подтип: Позвоночные:

 Тип: Хордовые (Chordata)

1. Общие сведения о хордовых (Chordata) животных

Рис. 1. Различные представители типа хордовых относящиеся к подтипу позвоночных, головохордовых и оболочников.Хордовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных широко распространившихся по нашей планете. Представители данного типа обитают на всех континентах и встречаются во всех средах: на суши, под землей, под водой и в воздухе. Сейчас известно более 60000 видов хордовых животных проживающих на нашей планете, из них более 43000 видов проживают на территории России  [1].

 Данный тип разделяется на три подтипа: позвоночные (такие, как - рыбы, птицы, рептилии, млекопитающие), головохордовые (ланцетники) и оболочники (рис. 1).

Рис. 2. Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом.Несмотря на громадное разнообразие хордовых животных, все представители данного типа обладают рядом общих черт строения и развития проявляющиеся по крайней мере в некоторый период их жизни (рис. 2). Основные из них таковы:

1. Хорда. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. На протяжении всей жизни она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей, хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку. 
    2. Нервная трубка. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка. 
    3. Жаберные щели. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

4. Мышечный хвост. Часть тела расположенная после анального отверстия.

5. Эндостиль.  желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Наряду перечисленными основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями. Всем представителям хордовых свойственна билатеральная симметрия [2]

2. Происхождение хордовых животных

Рис. 3. Реконструкция внешнего вида ХайкоуэллыНа данный момент нет единой гипотезы происхождения хордовых тк ископаемые останки их предков, указывающие на связь с более примитивными существами на данный момент не найдены. Предполагается, что первые представители хордовых животных появились еще в раннем кембрии более 530 млн лет назад. Найденные кембрийские окаменелости включают в себя два вида позвоночных относящихся к рыбам. Старейшие из найденных ископаемых обнаруживающихся с раннего и среднего кембрия,  принадлежат к группам иглокожих и полухордовых. Другим из старейших ископаемых относящихся к шеньженьгской биоте является Yunnanozoon, предполагается, что она принадлежала к полухордовым или хордовым [3]. Самым древним представителем непосредственно хордовых и скорее всего позвоночных, относящийся к той же биоте, что и предыдущий представитель, является Haikouella lanceolata (рис. 3). Хайкоуэлла обладала уже всеми признаками хордовых, у нее имелись, артерии с сердцем, мозг с нервной трубкой, жаберные лепестки и скорее всего глаза [4]. Кроме хайкоуэллы были найдены такие представители хордовых относящихся к подтипу позвоночных, как Haikouichthys, Myllokunmingia и пикайя.

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные - Подцарство: Эуметазои - Раздел: Билатеральные - Надтип: Вторичноротые

- Тип: Хордовые