2.11.2. Животный мир эоцена (55,8 ± 0,2 - 33,9 ± 0,1 млн. лет назад)

   Эоценовая эпоха (55,8 ± 0,2 - 33,9 ± 0,1 млн. лет назад)

Рис. 2.11.2.1. Эоценовая эпохаСледующей эпохой палеогеного периода являлся эоцен. В эоцене основные массивы суши начали понемногу принимать положение, близкое к тому, которое они занимают в наши дни. Климат эоцена был мягким и теплым, даже теплее, чем в мезозое, на суше было мало саванн и много джунглей (рис. 2.11.2.1). Биосфера Земли окончательно оправилась от катастрофы, приведшей к вымиранию динозавров, разнообразие жизненных форм достигло мезозойских величин.

Рис. 2.11.2.2. Улитка конусВ течение всего эоцена воды Мирового океана изобиловали различными видами планктона — плавучей массы, образованной мириадами крохотных животных и водорослей. В океанских глубинах появились новые виды моллюсков, а также ракообразные, вроде крабов и раков-отшельников. После вымирания почти всех головоногих, моллюски по-прежнему пребывают в упадке, в эоцене к ним относится лишь 3% всех родов. Как и в палеоцене, большинство моллюсков – улитки (так на рис. 2.11.2.2 показана ныне живущая, чрезвычайно ядовитая морская улитка конус, появившаяся как раз в эоцене). Довольно много развилось двустворчатых моллюсков, многие из них относятся к современным родам. Из головоногих моллюсков в эоценовых отложениях замечен лишь род-долгожитель наутилус, живущий, в наших морях и по сей день. В мире иглокожих ничего существенного не произошло, разве что появился плоский морской еж, он же песочный доллар, и вымерла морская лилия pentacrinites. 

Кругом было множество костных рыб любых форм и размеров. Каменная летопись зафиксировала также много новых видов пресноводных рыб, обитавших в озерах и реках по всему земному шару. Вообще, сильно возросло разнообразие лучеперых рыб, они теперь составляют 30% всех родов, после вымирания большинства головоногих моллюсков и водных пресмыкающихся рыбам настало раздолье, они активно заполняли доступные экологические ниши. Самый большой отряд эоценовых рыб, как и сейчас, окунеобразные, к ним относятся 4% всех эоценовых родов. Сюда входят высокотелые тропические акантуроиды длиной 20-70 см (самым известным их ныне живущим представитель является - рыба-хирург рис. 2.11.2.3). Также появились скумбриевые, в том числе и современный род тунец, окуневые. Уже существуют барракуда, рыба-ангел, рыба-попугай.

Рис. 2.11.2.3. Рыба-хирургВторое место по родовому разнообразию среди лучеперых рыб в эоцене занимает отряд сельдеобразных. Собственно сельдь появилась как раз в эоцене. Также в эоцене появились иглобрюхообразные, в частности, рыбы-ежи (рис. 2.11.2.4). С этой эпохи известны: угри, трескообразные, удильщики, а также - карпы, сомы, камбалы, лососи, скорпены и многие другие.

Рис. 2.11.2.4. Рыба-ёжХрящевые рыбы в эоцене составляли 3% всех родов, подавляющая часть которых – акулы. Самый большой отряд эоценовых акул – кархаринообразные, это «классические» торпедообразные акулы с большими пастями, длиной 1,6-5 м и весом 13-750 кг, сюда входит, в частности, тигровая акула, этот род появился как раз в эоцене.

Более крупные ламнообразные акулы (3,3-9 м) также широко представлены в эоценовой фауне. Появилась глубоководная акула-гоблин, дожившая до наших дней без заметных изменений. Тогда же сформировался отряд squaliformes, в который входят главным образом небольшие глубоководные акулы. Из современных родов появилась рыба-пила (рис. 2.11.2.5).

Скаты в эоцене распространились не то чтобы широко, но перестали быть полувымирающей диковинкой. 

В мире насекомых наступил локальный расцвет сетчатокрылых, широко распространились муравьи. В эоцене жили самые крупные муравьи в истории Земли, размер рабочих особей которых достигал в длину 3 см, матки – 5 см, а размах крыльев самцов достигал 15 см. Также в это время имел место локальный расцвет мшанок и появляются современные пчелы.

Рис. 2.11.2.5. Рыба-пилаВ эоцене появилось много новых групп млекопитающих, развившихся из растительноядных млекопитающих палеоцена.

Рис. 2.11.2.6. Представитель отряда кандилятр - Фенакодус (Phenacodus)В самом начале эоцена жили маленькие пятипалые копытные кондиляртры (рис. 2.11.2.6), питавшиеся сочными стеблями и листьями растений. Эти быстроногие животные стали общими предками современных лошадей, коров, свиней, тапиров, носорогов и оленей. В то время существовали и крупные травоядные, такие, как корифодон и уинтатерий. Среди мелких млекопитающих преобладали грызуны. На деревьях обитали предшественники нынешних лемуров, долгопятов и полуобезьян голаго.

    Хотя в конце мелового периода место громадных морских рептилий заняли плотоядные акулы и отдельные виды хищных костных рыб, некоторые наземные млекопитающие также вернулись в море, дабы поучаствовать в дележе бывших владений ихтиозавров и плезиозавров. Среди них были и млекопитающие, от которых впоследствии произошли киты.

Первые ископаемые киты известны со времен эоцена. Возможно, эти водные млекопитающие развились из группы хищных копытных млекопитающих, вернувшейся к водному образу жизни. По всей видимости, они пытались таким образом избежать обострившейся конкуренции на суше. Ближе к концу эоценовой эпохи в океанах обитали существа, уже очень похожие на современных китов. Одновременно, на суше эволюция породила кротов, верблюдов, кроликов и полевок, а ближе к концу эоцена появились первые кошки, собаки и медведи.

Рис. 2.11.2.7. Эоценовый представитель мозоленогих - ProtylopusДавайте теперь рассморим более подробно живших в то время сухопутных животных.

Как и в палеоцене, самая большая группа животных эоцена – млекопитающие, их разнообразие достигло 40% всех эоценовых родов. Почти все млекопитающие эоцена плацентарные, а самая большая их группа – лавразиотерии (27% всех родов). Самый большой отряд лавразиотериев – мезонихии (10% всех родов), с них мы и начнем обзор. Больше половины эоценовых мезонихий (6% всех родов) перешли от мясной диеты к растительной и образовали отряд парнокопытных. Самый большой подотряд эоценовых парнокопытных (3% всех родов) – мозоленогие (рис. 2.11.2.7), предки современных верблюдов, у них на ногах были не копыта, а просто мозоли. В эоцене они были невелики и совсем не похожи на верблюдов, их вес составлял от 2 до 140 кг.

Рис. 2.11.2.8. Представитель антракотерий - Элометрикс (Elomeryx)Второе место по родовому разнообразию среди эоценовых парнокопытных занимает семейство hypertragulidae, это были совсем маленькие копытные, от 2,16 до 8,29 кг. Далее идет семейство антракотерий (anthracotheriidae), сюда входили животные, похожие на маленьких (до 1,5 м в длину) бегемотиков (рис. 2.11.2.8).

Также из парнокопытных эоцена заслуживают упоминания первые свинообразные (довольно-таки крупные животные, до 250 кг), оленеобразный лептомерикс, длиннохвостые диакодексисы и полуводный енотообразный индохиус.

Другие эоценовые мезонихии (3% всех родов) приспособились к поеданию не растительности, а рыбы. Пакицетиды обитали в основном на суше, а кормились и на суше, и в воде.

Амбулоцетиды кормились почти исключительно в воде, это были своеобразные млекопитающие крокодилы, длиной до 3 м и весом до 300 кг.

Ремингтоноцетиды – другая, альтернативная попытка эволюции создать млекопитающего крокодила.

Рис. 2.11.2.9. Базилиозавр (Basilosaurus)Базилозавриды ушли по пути приспособления к водной среде дальше всех, они считаются первыми китами. В отличие от современных китов, у них была вторая, задняя пара плавников, у многих видов из плавников торчали пальцы. Фактически это были не столько киты, сколько млекопитающие аналоги мезозойских мозазавров. Настоящие киты появились позже, базилозавриды были их предками. Первоначально базилозавридов считали морскими ящерами, это отразилось в их названии. Базилозавр достигал 21 м. в длину (рис. 2.11.2.9) и был крупнейшим животным эоцена, другие базилозавриды не превосходили 5-6 м в длину. Эхолокацией базилозавриды еще не овладели.

Рис. 2.11.2.10. Мезоникс (Mesonyx)Сохранились в эоцене и «традиционные» мезонихии, не изменившие наземному хищному образу жизни (рис. 2.11.2.10). Одним из крупнейших млекопитающих хищников (являющийся по своей природе копытным хищником) живших на Земле, является проживавший в эоцене эндрюсарх достигавший 5 м в длину и весивший около 1 т, он обладал почти метровым черепом и вполне мог питаться даже самыми крупными травоядными животными. Эндрюсархи были малоподвижными и, скорее всего, не столько хищниками, сколько всеядными животными типа современных медведей.

    Теперь, давайте перейдем ко второму отряду эоценовых лавразиотериев – непарнокопытным (7% всех родов), сформировавшемуся как раз в эоцене. Примерно половина эоценовых непарнокопытных относятся к семейству бронтотериев, это были коренастые и толстокожие носорогоподобные существа, весом от 2 кг. до 1 т. Мелкие бронтотерии больше напоминали кабанчиков, чем носорогов.

Второе место по родовому разнообразию среди эоценовых непарнокопытных занимает семейство лошадей (эогиппусы) - небольшие животные, обитавшие в лесах вблизи болот, на передних ногах они имели по пять пальцев, на четырех из них были копыта, на задних - по три копыта. У них была маленькая голова на короткой шее, имелось 44 зуба. Коренные зубы были низкие. Это говорит о том, что животные питались преимущественно мягкой растительностью. Потомки эогиппусов - орогиппусы - по величине почти не отличались от них, но имели высокие четырехгранные коренные зубы, с помощью которых они могли перетирать довольно жесткую растительность. Череп у орогиппусов был уже больше похож на череп современной лошади, чем у эогиппусов. По размерам он такой же, как череп лисицы. Эоценовые лошадки весили от 20 до 55 кг и бегали не очень быстро. В эоцене они встречались только в Северной Америке.

    Палеотерии являлись евроазиатским аналогом североамериканских лошадей. Они отличались меньшими размерами (от 300 г до 20 кг) и не столь выраженным лошадиным обликом, многие палеотерии были больше похожи на антилоп, чем на лошадей.

Рис. 2.11.2.11. Мезоникс (Mesonyx)В эоцене появляются предки носорогов - большие безрогие животные они были невелики (до 2,5 м в длину). В конце эоцена от них произошли уинтатерии (рис. 2.11.2.11). У них было по три пары рогов, кинжалообразные длинные клыки и очень маленький мозг.

Жившие на лугах вблизи многочисленных рек и озер титанотерии, были величиной с современных слонов. Они, также являвшиеся представителями животных эоцена, имели большие разветвленные рога. Зубы титанотериев были небольшими, вероятно, животные питались мягкой растительностью.

Также в эоцене появились тапиры. Самые большие эоценовые тапиры (до 300 кг) относятся к современному роду тапир, который возник как раз тогда и с тех пор практически не изменился. Более мелкие эоценовые тапиры, например, 15-килограммовый гептодон, быстро вымерли. 

Рис. 2.11.2.12. МиацидПерейдем теперь к хищным млекопитающим, к которым относятся 4% эоценовых родов. Самое большое семейство эоценовых хищных – миациды (2% всех родов) – куницеподобные зверьки весом около 2 кг. (рис. 2.11.2.12), они лазили по деревьям и ели детей наших предков.

Появились первые псообразные, они уже разделились на семейства псовых и медвежьих, но и те, и другие были больше похожи на виверр и енотов, чем на волков и медведей. А также первые кошкообразных, эти звери относятся не к семейству кошачьих (его в эоцене еще не было), а к ныне вымершему семейству нимравид, они были похожи на рысей и пантер, но походка у них была стопоходящей, как у медведей. Также в эоцене появились первые гиены.

Клыкастые и когтистые растительноядные симолесты в эоцене постепенно сдают позиции, хотя до полного вымирания им еще далеко. Корифодон и гиперкорифодон занимали экологическую нишу современного карликового бегемота, а 80-килограммовый стилинодон использовал свои страшные зубы, чтобы выкапывать из земли корнеплоды. На деревьях обитали саблезубые белки копидодоны, они имели несоразмерно большие клыки, которые использовали то ли для самозащиты, то ли для разборок между самцами.

Рис. 2.11.2.13. Мегистотерий (Megistotherium osteothlastes)Креодонты – альтернативная ветвь хищных лавразиотериев. Хищные креодонты, небольшие, похожие на волков животные, еще не имели настоящих "хищных" зубов. Их зубы были почти одинаковыми по размерам, строение скелета - примитивным. В эоцене от них произошли настоящие хищники, имевшие дифференцированные зубы. В ходе эволюции от этих хищников развились все представители собачьих и кошачьих.) Это была как бы бета-версия млекопитающих хищников, они имели неудачную конструкцию нижней челюсти, из-за чего не могли обгладывать кости и жевать травку, если вдруг захочется витаминов. Кроме того, мозг у них был развит хуже, чем у настоящих хищников. Рассмотрим некоторых из них, так 60-килограммовый гиенодон являлся креодонтовским аналог гиены, а патриофелис – креодонтовский аналог леопарда. Machaeroides – саблезубый кот размером с манула, а саркастодон – крупнейший из эоценовых креодонтов, достигал 700 кг (как современный большой медведь). Крупнее саркастодона была разве, что только мегистотерия (рис. 2.11.2.13), ископаемые останки которой обнаружили в эоценовых горных породах Северной Африки. Возможно, это было крупнейшее хищное наземное млекопитающее всех времен — громадный креодонт весом почти 1000 кг. Голова его была вдвое больше головы медведя гризли.

Рис. 2.11.2.14. ИкарониктерисКондилартры в эоцене постепенно вымирали, среди них стали преобладать мелкие насекомоядные виды, а крупные, например, фенакодус, в течение эоцена вымерли, не выдержав конкуренции с копытными.

В эоцене появились первые летучие мыши, так например икарониктерис был первой летучей мышью (рис. 2.11.2.14), очень похожей на современных летучих мышей с крыльями из участков кожи, туго натянутых на длинные тонкие пальцы. Это насекомоядное животное, вероятно, охотилось по ночам, когда прочие воздушные хищники не летали из-за темноты.

Носорогоподобные диноцераты с клыками, как у кабанов, и странными роговыми выступами на морде, в эоцене попытались достигнуть процветания, но неудачно, к концу периода они вымерли.

Известно три рода эоценовых панголинов, они отличаются от современных тем, что чешуя прикрывала только туловище, а конечности и хвост были голыми.

В эоцене появились первые ежи, это были весьма своеобразные зверьки, так например фолидоцеркус помимо иголок имел чешую, на голове она образовывала сплошной костяной шлем, а хвост был длинным и чешуйчатым, как у ящерицы. Некоторые эоценовые ежи питались не насекомыми, а рыбой, а один вид был специализированным муравьедом.

Рис. 2.11.15. Тростниковая крысаЗакончив обзор лавразиотериев, перейдем ко второму большому надотряду плацентарных млекопитающих – euarchontoglires, к ним в эоцене относилось 7% всех родов. Некоторые предки обезьян и лемуров жили на деревьях, питались плодами и насекомыми. У них были длинные хвосты, помогавшие им лазить по деревьям, и конечности с хорошо развитыми пальцами. Самый большой отряд в этом надотряде – приматы (4% всех родов). Самый большой их подотряд – мокроносые обезьяны, это аналоги современных лемуров и лори, но не столь специализированные, как современные виды. Это были небольшие древесные животные, от 10 г до 6,3 кг, все похожи друг на друга.

Рис. 2.11.16. Динотерий (Deinotherium)Сухоносые обезьяны (наши далекие предки) утратили развитое обоняние примитивных млекопитающих и стали полагаться в основном на зрение. В эоцене сухоносые обезьяны только-только отделились от мокроносых и мало чем отличались от них.

Второй большой отряд эоценовых euarchontoglires – грызуны, сюда входят 3% всех эоценовых родов. Самый большой подотряд эоценовых грызунов – hystricomorpha, в наше время в который входят крупнейшие грызуны, включая капибару. В эоцене hystricomorpha были не столь крупны, самый большой эоценовый грызун – тростниковая крыса достигавшая 10 кг и ничуть не изменившаяся с тех времен (рис. 2.11.2.15).

Второй по родовому разнообразию подотряд эоценовых грызунов – sciurognathi, сюда входят бобры и белки.

Плезиадапиды, похожие на примитивных приматов, но не относящиеся к ним, вымерли в начале эоцена.

Окончив обзор euarchontoglires, перейдем к афротериям (4% всех родов). В эоценовый период появляются предки ныне живущих хоботных - животные величиной с современного тапира.

Бивни у них были маленькими, а хобот представлял собой удлиненную верхнюю губу. От них произошли динотерии, нижняя челюсть которых под прямым углом опускалась книзу. На конце челюстей были бивни. Динотерии имели уже настоящие хоботы. Они жили во влажных лесах с буйной растительностью (рис. 2.11.2.16).

В конце эоцена появляются первые представители слонов - палеомастодонты и первые представители зубатых и беззубых китов, сиреневых. Наиболее процветающим их отрядом в эоцене были хоботные (2% всех родов). Заметных хоботов они не отрастили, но у палеомастодонта, уже были бивни на верхней челюсти. На нижней челюсти у него тоже были бивни, большие, тупые и плоские, наподобие здоровенной ложки, вероятно, он пользовался ими как лопатой для выкапывания съедобных корней. Палеомастодонт был крупнейшим из эоценовых хоботных, его вес достигал 2 т, другие виды были меньше, самые маленькие эоценовые хоботные не превосходили 15 кг.

Рис. 2.11.2.17. Арсинотерий (Arsinoitherium)Второй большой отряд эоценовых афротериев – сирены, сюда входят речные и морские травоядные млекопитающие, медлительные и осторожные. У первых сирен еще сохранялись задние ноги, у более поздних видов они атрофировались. Крупнейшей из эоценовых сирен был дюгонь достигавший длиной до 5,8 м, весивший до 600 кг, эти звери дожили до наших дней, практически не изменившись.

Третий и последний, заслуживающий рассмотрения, отряд афротериев – embrithopoda. В этот отряд входит арсинотерий – африканский аналог носорога. Арсинотерий имели по паре больших и малых рогов (рис. 2.11.2.17). Длина их тела достигала 3,5 м. Далекие потомки этих животных - доманы, небольшие копытные, живущие в наше время.

Рис. 2.11.2.18. Лептиктидий (Leptictidium)Южноамериканские копытные в эоцене эволюционировали вяло и ничего интересного не породили. В основном это были всеядные существа типа свиней и примерно такого же размера.

Лептиктиды – боковая ветвь плацентарных млекопитающих, они появились в конце мезозоя и вяло прозябали до середины кайнозоя, когда вымерли. В эоцене они породили лептиктидия – странного зверя, нечто вроде кенгуру с носом выхухоли, этот хищник достигал 90 см в длину вместе с хвостом (рис. 2.11.2.18).

Жил еще в эоцене загадочный муравьед eurotamandua длиной до 90 см, совершенно непонятно, из какого отряда он родом.

К эоценовым млекопитающих также относятся опоссумы и утконосы знакомые уже нам с палеоцена.

Теперь перейдем к завропсидам – «пресмыкающейся» ветви развития четвероногих, к ним в эоцене относилось 18% всех родов. Самый большая их группа – птицы (8% всех родов). Сильно распространились пингвины, крупнейшие из них достигали роста 1,7 м и веса 100 кг, это были крупнейшие пингвины проживавшие на Земле. Интересно, что у всех эоценовых пингвинов были длинные и острые клювы, как у цапель.

Журавлеобразные, появившиеся еще в палеоцене, распространились довольно широко, но пока они больше похожи не на журавлей, а на южноамериканских трубачей.

Рис. 2.11.2.19. Диатрима (Diatryma)В надотряде galloanserae, в который входят куры, утки и гуси, продолжали жить гусежуравль пресбиорнис и диатрима (рис. 2.12.2.19) она же гасторнис, но до конца эоцена они оба вымерли. Диатрима, быстроногий "ужасный журавль", высотой почти 2 м, обитала в Северной Америке. У нее был громадный клюв, похожий на клюв попугая, и чудовищные когти, которыми приканчивала и разрывала на части свою жертву. По всей видимости, диатрима была страшным врагом ранних предков лошадей, и вполне вероятно, что она легко могла "съесть лошадь"! [1]

На морских побережьях в эоцене жили вполне современные бакланы и гагары. Также в эоцене встречались огромные зубастые пелагорнитиды с размахом крыльев до 6 м, они заняли экологическую нишу гигантских птеродактилей мелового периода. Появились первые стрижи, соколообразные, попугаи, цапли, фламинго, дятлы, широко распространены совы.

Крокодиломорфы в эоцене сильно сдали позиции, теперь к ним относятся только 6% всех родов. Наиболее широко распространены аллигаторы, на втором месте гавиалы (рис. 2.11.2.20), на третьем – собственно крокодилы. Размеры эоценовых крокодиломорф варьируются от 70 см до 6 м. Двуногий динозавроподобный pristichampsus появившийся в палеоцене в эоцене вымер.

Рис. 2.11.2.20. Гавиал (Gavialis)Среди чешуйчатых пресмыкающихся в эоцене появляются первые ядовитые змеи и первые наземные черепахи. Также продолжают существовать крокодилоподобные хористодеры.

    Среди земноводных ничего интересного не произошло, все те же лягушки, тритоны и саламандры.

    В конце эоцена африканская литосферная плита начала наезжать на европейскую и азиатскую, большое и глубоководное море Тетис стало превращаться в мелководное Средиземное море. А индийская литосферная плита, соприкоснувшаяся с азиатской еще в начале эоцена, начала заметно выталкивать вверх тибетско-гималайскую горную систему. В результате сильно изменились пути циркуляции водных и воздушных масс, на Земле стало заметно холоднее, в Антарктиде начал формироваться ледник. Все вышеперечисленное привело к умеренно большому вымиранию, которое и обозначает конец эоцена. Впрочем, это вымирание можно назвать умеренно большим только по кайнозойским меркам, по сравнению с вымиранием динозавров это была сущая ерунда, а по меркам кембрия это вообще никакое не вымирание, а нормальная повседневная жизнь. [2]

Животный мир палеогена. Животный мир эоцена

<< Животный мир палеогена. Животный мир палеоцена<<

|>> Животный мир олигоцена>>

А.С.Антоненко

2.11. Животный мир палеогенового периода

   Палеогенный период (95,5 ± 0,3 - 23 млн. лет назад)

Рис. 2.11.1. Палеогенный период (Палеоцен)Палеогенный период, Палеоге́н первый период кайнозоя (рис. 2.11.1). Палеогеновый период начался 65 миллионов лет назад, закончился — 24,6 млн. лет назад. Продолжался палеоген 40 миллионов лет. Этот период разделяется на три эпохи - Палеоцен продолжительность 10 млн лет (65,5 - 55,8 млн. лет назад), Эоцен продолжительность 22 млн лет (55,8 - 33,9 млн. лет назад) и Олигоцен продолжительность 11 млн лет (33,9 - 23 млн. лет назад).

В палеогене климат становится более континентальным, появляются ледяные шапки на полюсах.

Увеличивается разнообразие цветковых растений и насекомых.

В морях процветают костистые рыбы. Появляются примитивные китообразные, новые группы кораллов, морских ежей. Мелководные моря палеогенового периода населяло огромное множество нуммулитов, монетообразные раковины которых нередко переполняют палеогеновые отложения. Сравнительно мало было головоногих моллюсков. Из некогда многочисленных родов остались лишь некоторые, в основном живущие и в наше время. Вымирают последние белемниты, начинается расцвет головоногих с редуцированной или вовсе исчезнувшей раковиной — осьминогов, каракатиц и кальмаров, вместе с белемнитами объединяемых в группу колеоидей. [1] Было множество брюхоногих моллюсков, радиолярий, губок. Вообще большинство беспозвоночных палеогенового периода отличается от беспозвоночных, живущих в современных морях.

В этом периоде начался бурный расцвет млекопитающих. После вымирания большого количества рептилий возникло множество свободных экологических ниш, которые начали занимать новые виды млекопитающих. Были распространены яйцекладущие, сумчатые и плацентарные. В лесах и лесостепях Азии возникла так называемая «индрикотериевая фауна».

В начале палеогенового периода значительно распространились яйцекладущие млекопитающие. Они имели много общих черт с пресмыкающимися: размножались, откладывая яйца; нередко их тело покрывала чешуя; строение черепа напоминало строение черепа пресмыкающихся. Но в отличие от пресмыкающихся они имели постоянную температуру тела и выкармливали своих детенышей молоком.

Рис. 2.11.2. Сумчатый саблезубый тигрСреди сумчатых млекопитающих были травоядные. Они напоминали современных кенгуру и сумчатых медведей. Были и хищники: сумчатый волк и сумчатый тигр (рис. 2.11.2). Много насекомоядных селилось вблизи водоемов. Некоторые сумчатые приспосабливались к жизни на деревьях. Сумчатые рождали недоразвитых детенышей, которых затем продолжительное время вынашивали в кожных сумках на животе. Многие из них питались лишь одним видом пищи, например, коала - только листьями эвкалиптов. Все это, наряду с другими примитивными чертами организации, привело к вымиранию сумчатых. Более совершенные млекопитающие (плацентные) рождали развитых детенышей и питались разнообразной растительностью. Кроме того, в отличие от неуклюжих сумчатых, они легко спасались от хищников. Землю начали заселять предки современных млекопитающих. Только в Австралии, рано отделившейся от других материков, эволюционный процесс как бы замер. Тут царство сумчатых сохранилось до наших дней. 

    Палеогеновый период характеризуется неравномерным распределением фауны по материкам. Тапиры, титанотерии развились преимущественно в Америке, хоботные и хищные - в Африке. В Австралии продолжают жить сумчатые. Таким образом, постепенно фауна каждого материка приобретает индивидуальный характер.

Палеогеновые земноводные и пресмыкающиеся ничем не отличаются от современных.

Рис. 2.11.3. ФороракосПоявилось много беззубых птиц, характерных и для нашего времени. Но наряду с ними жили огромные нелетающие (бегающие) птицы, полностью вымершие в палеогене,- диатрима и фороракос.

Так, например диатрима была 2 м в высоту с длинным, до 50 см клювом. На сильных лапах у нее имелось по четыре пальца с длинными когтями. Жила диатрима в засушливых степях, питалась мелкими млекопитающими и пресмыкающимися.

Фороракос достигал 1,5 м в высоту (рис. 2.10.3). Его острый крючковатый полуметровый клюв был весьма грозным оружием. Поскольку у него были маленькие, неразвитые крылья, он не мог летать. Длинные, сильные ноги фороракосов свидетельствуют о том, что они были прекрасными бегунами. По мнению некоторых исследователей, родиной этих огромных птиц была Антарктида, покрытая в то время лесами и степями. [2]

2.11.1. Животный мир палеоцена (65,5 - 55,8 млн. лет назад)

Рис. 2.11.1.1. ПалеоценПалеоцен ознаменовал собой начало кайнозойской эры (рис. 2.11.1.1). В то время материки все еще находились в движении, поскольку "великий южный материк" Гондвана продолжал раскалываться на части. Южная Америка оказалась теперь полностью отрезанной от остального мира и превратилась в своего рода плавучий "ковчег" с уникальной фауной ранних млекопитающих. Африка, Индия и Австралия еще дальше отодвинулись друг от друга. На протяжении всего палеоцена Австралия располагалась вблизи Антарктиды. Уровень моря понизился, и во многих районах земного шара возникли новые участки суши.

Рис. 2.11.1.2. Солнечникообразные (Zeiformes)В палеоцене постепенно место вымерших аммонитов (ранее самой распространенной группы моллюсков) заняли в Мировом океане новые виды брюхоногих и двустворчатых моллюсков доля родов которых в этот период достигла 7% (против было 3% в меловом периоде), но такое разнообразие связано не с их увеличением разновидностей, а с общим снижением разнообразия биосферы – динозавры вымерли, а примитивные улитки и устрицы при этом почти не пострадали. Головоногие моллюски балансировали на грани вымирания, известен лишь один род палеоценовых наутилоидов. Больше всего в палеоцене было брюхоногих моллюсков, т.е. улиток. В палеоцене появились первые джулииды – пожалуй, самые интересные улитки в природе, они по виду и образу жизни ничем не отличаются от двустворчатых моллюсков, и даже их панцирь состоит из двух створок, увидев ее неспециалист и не поймет, что перед ним улитка, а не устрица. Появились новые разновидности морских ежей и фораминиферов. Исчезновение ихтиозавров, плезиозавров и других морских форм жизни, вымерших в конце мелового периода, оставило в пищевых цепях морей и океанов множество пробелов. Постепенно эти пробелы заполнились новыми группами плотоядных костных рыб и акул, которые сменили вымерших рептилий — основных океанских хищников.

    Среди палеоценовых рыб доминируют лучеперые рыбы (15% всех родов), вымирание аммонитов и морских рептилий явно пришлось им по нраву, их разнообразие выросло почти на порядок (рис. 2.11.1.2). Среди них присутствуют уже почти современные окуни, селедки, сомики и щуки.

Акулы палеоцена становятся все более похожи на современных. Появились первые современные роды: леопардовая акула и ржавая акула-нянька. Самой большой палеоценовой акулой являлся отодус, достигавший в длину 9 м (рис. 2.11.1.3), тогда, как другие палеоценовые акулы были гораздо меньше – 1,5-3,2 м. 

Рис. 2.11.1.3. Отодус (Otodus)Некоторые палеонтологи предполагают, что в первый миллион лет палеоцена кое-где еще встречались единичные виды динозавров, например, критозавр, чьи кости нашлись в палеоценовых отложениях на юго-западе США. Хотя одно из объяснений этой находки – кости динозавров занесло в более верхние слои осадочных пород каким-то геологическим процессом уже после окаменения. Но даже если динозавры реально жили в начале палеоцена, длилось это недолго.

Мир палеоцена был на пороге века млекопитающих. Три их основные группы — однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие — начали занимать экологические ниши, освобожденные динозаврами. Несмотря на то, что первые зверообразные животные появились на Земле еще в конце триаса (около 200 млн. лет назад), эти протомлекопитающие были не в состоянии соперничать с господствовавшими в те эпохи динозаврами и затаившись среди своих процветающих конкурентов, терпеливо в течении 150 млн. лет ожидали своего часа. И вот, с исчезновением с лица Земли их главных врагов - гигантских рептилий, они, не замедлив себя ждать, начали осваивать окружающий их мир. Впервые с пермских времен синапсиды вернули статус доминирующей группы четвероногих позвоночных и в отличие от соседнего мелового периода, где им принадлежало 6% меловых родов, к млекопитающим палеоцена уже относилось 33% всех палеоценовых родов. 

Рис. 2.11.1.4. Представитель отряда Многобурчатых - Трикодонт (Triconodonta)Некоторые ранние млекопитающие оставались насекомоядными. Первые землеройки и ежи поедали ползающих насекомых, оспаривая пищу у таких конкурентов, как лягушки и жабы. Однако вокруг была масса других насекомых, помимо тех, что ползали по земле. Поэтому некоторые млекопитающие поднялись в воздух и принялись охотиться за летающими насекомыми, представлявшими собой поистине неограниченные пищевые ресурсы. Но ведь исчезновение динозавров означало, что в распоряжении млекопитающих оказалось, и огромное количество прочей пищи, ранее недоступной. Внезапная гибель динозавров оставила пустующими многие "пищевые ниши". В результате часть ранних млекопитающих перешла к дневному образу жизни и изрядно разнообразила свой рацион. Появились также похожие на грызунов животные, именуемые многобугорчатыми, и живущие на деревьях приматы величиной с белку — по всей видимости, всеядные. Очень быстро ранние млекопитающие эволюционировали во множество групп животных самого различного облика и размеров, что позволяло им заселять практически любую среду обитания. Самыми маленькими, вероятно, по-прежнему оставались насекомоядные. Более крупные животные стали активными охотниками или питались падалью. Появились и по-настоящему крупные травоядные и хищники. Неуклюжие травоядные млекопитающие, амблиподы, поедали листья и прочую растительность. Бивни и странные рога некоторых из них служили для защиты от хищников. Плоскостопные плотоядные млекопитающие, креодонты, по размерам были либо не крупнее горностая, либо: больше самого огромного медведя. Аллотерии (отряда Многобугорчатые), доминировавшие среди млекопитающих в мезозое, также являлись одними из наиболее разнообразных животных палеоцена, к ним относятся 7% всех палеоценовых родов. Они сильно подросли по сравнению с мезозоем, крупнейшие из них достигали весом 30 кг (рис. 2.11.1.4).

Рис. 2.11.1.5. УтконосПервые однопроходные, или клоачные, появились еще в середине мелового периода. Это наиболее примитивная группа ныне живущих млекопитающих. Со времен палеоцена до наших дней дожили лишь три их вида: два вида ехидн, или колючих муравьедов, и один вид утконосов (рис. 2.11.1.5). Все они встречаются только в Австралии и на Новой Гвинее. Однопроходные, хотя относятся к млекопитающим, сохранили одну из основных черт рептилий - откладывать яйца.

Интересно, что о существовании утконоса европейские ученые впервые узнали только в 1978 г., когда из Австралии в Англию прислали его высушенную шкуру. Поначалу неизвестного таксидермиста заподозрили в том, что он приделал утиный клюв к телу какого-то зверька. А что могли подумать ученые, увидев очень странный нос зверька, сегодня даже трудно себе представить! В общем, это необыкновенное животное вызвало горячие споры среди зоологов. В конечном итоге им пришлось согласиться, что они имеют дело с очень необычным представителем ранней группы млекопитающих.

Первые сумчатые обитали в Северной Америке с середины и до конца мелового периода (около 100 млн лет назад). Позже, в эоцене, они распространились по всем материкам, за исключением Африки и Азии, и через Антарктиду перебрались в Австралию. Сумчатые более высокоорганизованные животные, чем однопроходные, но, не смотря на это, сумчатые палеоцена были представлены исключительно опоссумами. 

    В то время как однопроходные и сумчатые вырабатывали собственные способы размножения, еще одна группа млекопитающих (плацентарные) начала производить на свет потомство совсем иным путем. В основе их "метода" лежал особый орган — такназываемая плацента. Главная же "идея" состояла в том, чтобы детеныш оставался внутри материнского организма, пока не достигнет сравнительно высокого уровня развития (в отличие от сумчатых, чье потомство появляется на свет крайне неразвитым). У этого нового способа размножения были вполне очевидные преимущества. Рождаясь куда более "созревшими", детеныши плацентарных млекопитающих имели гораздо лучшие шансы выжить. Кроме того, плацентарные значительно усовершенствовали методику выкармливания своих новорожденных отпрысков и выработали новый тип поведения, рассчитанный на длительные периоды ухода за молодняком.

Рис. 2.11.1.6. CimolestaВ палеоцене многие плацентарные млекопитающие оставались маленькими животными, чем-то похожими на своих меловых предков. Однако вскоре они начали составлять серьезную конкуренцию сумчатым. Плацентарные очень быстро эволюционировали, и среди них возникали все новые виды животных разнообразие которых, к концу палеоцена инасчитывало уже около 23% всех живших в эту эпоху родов животных. Способность поддерживать постоянную температуру тела, прогрессивный способ размножения и крупный головной мозг позволили им стать процветающей группой животных и постепенно установить свое господство на всей поверхности земного шара. 

Самый большой надотряд плацентовых – лавразиотерии (17% всех родов) являвшиеся потомками мезозойских млекопитающих, обитавших в Евразии и Северной Америке. Начнем рассматривать основные отряды лавразиотериев с наиболее представительного – cimolesta (рис. 2.11.1.6). Этот отряд возник во второй половине мелового периода и вымер в середине кайнозоя. Эти животные были очень разнообразными, их размеры варьировались от 12 см до 2,5 м, вес – от 60 г до 650 кг. Мелкие симолесты были насекомоядными, крупные – растительноядными, несмотря на то, что имели клыки и когти. Дело в том, что в эволюционной гонке палеоцена побеждали не те животные, которые лучше приспособились к своим экологическим нишам, а те, кто первыми успели эти ниши занять. Копытные хищники, а так же когтистые и клыкастые козлы являлись обычным делом для палеоцена.

Рис. 2.11.1.7. Кондилартры (Condylarthra)Второе место по численности родов занимал отряд мезонихий, это предки современных парнокопытных, а также китов. Несмотря на копыта на лапах, первые мезонихии были хищниками, самые крупные достигали 1,5 м в длину. Синоникс входящий в этот отряд и имевший много мелких признаков, присутствующих у китообразных, и не присутствующих больше ни у кого считается непосредственным предком китов.

Кондилартры – видимо, именно они были предками парнокопытных (к ним относят свиней, оленей, антилоп и др.) и непарнокопытных (лошади, тапиры, носороги), хоботных и даже наземных предков китов и сирен. Некоторые кондилартры преобразовали когти на пальцах в копыта, некоторые по-прежнему жили с когтями (рис. 2.11.1.7).

Рис. 2.11.1.8. Диноцераты (Dinocerata)Южноамериканские копытные, в полном соответствии со своим названием, жили в Южной Америке. В начале кайнозойской эры она была изолирована от других континентов, и так получилось, что среди местных млекопитающих не нашлось достаточно продвинутых, чтобы быстро занять освободившиеся экологические ниши зауроподов, орнитоподов и цератопсов. Пришлось местным землеройкам срочно расти и специализироваться в козлов, коров и носорогов, это был долгий и мучительный процесс, в конце концов, все эти звери вымерли, когда Южная Америка соединилась с Северной и южноамериканским копытным пришлось конкурировать с «настоящими» копытными. В палеоцене отряд южноамериканских копытных только-только начал формироваться. Эти звери были невелики (до 1,5 м в длину), у некоторых были клыки, как у современных кабанов.

Карнивораморфы – предки современных хищных зверей, а также виверр. В палеоцене это были мелкие хищники, 30-80 см в длину, типа хорьков и мангуст, многие жили на деревьях.

Другими представителями палеоценовых лавразиотериев представленных по одному роду, являлись диноцераты – большие носорогоподобные травоядные (рис. 2.11.1.8), креодонты – альтернативный отряд специализированных хищников и панголины.

Вторым большим надотрядом палеоценовых плацентарных были Euarchontoglires – это общее название для грызунов, приматов и шерстокрылов. Они были маленькими (вес до 2,1 кг) и всеядными, многие жили на деревьях. У некоторых появился противопоставленный большой палец, эти существа разделились на два отряда, один из которых – приматы.

Рис. 2.11.9. ПелагорнитидыТеперь давайте перейдем к следующему классу хордовых - завропсидам. Завропсиды – ветвь четвероногих позвоночных, в которую входят пресмыкающиеся и птицы. К ним относятся 30% палеоценовых родов, самая большая их группа (13% всех родов) – крокодиломорфы. Почти все они входили в современный отряд крокодилов, размеры палеоценовых крокодилов составляли от 1 до 4,5 м, не все они были водными хищниками, некоторые бегали по земле, а pristichampsus умел даже бегать на двух ногах, как динозавр. Цератозух – единственный известный науке крокодил с рогами, зачем ему нужны были рога – науке неизвестно.          

Рис. 2.11.1.10. Титанобоа (Titanoboa)Другие 13% палеоценовых родов – птицы. Сюда входят гуси, утки, пингвины, совы, журавли, фламинго, пеликаны, бакланы, буревестники, ржанки, казуары и пелагорнитиды – типа альбатросов, но очень большие и с зубами в клюве (рис. 2.11.1.9). а так же пресбиорнис – нечто вроде журавля, построенного на генетической базе гуся, гигантскую птицу диатриму – нелетающая птица ростом до 2 м и весом до 100 кг, вайману являвшимся предком всех пингвинов и страуса эму, этот род возник как раз в палеоцене.

Чешуйчатые пресмыкающиеся породили в палеоцене самую большую змею за всю историю Земли – титанобоа длиной до 15 м, диаметром один метр в самом широком месте и весом до 1135 кг (рис. 2.11.1.10). Один из представителей чешуйчатых млекопитающих дожил до наших дней - двуходка rhineura.

Среди палеоценовых завропсид, упомянем еще небольших водных рептилий хористодер (choristodera), похожих на крокодилов, но не родственных им. [3]

Животный мир палеогена. Животный мир палеоцена

<< Животный мир мела<<

|>> Животный мир эоцена>>

А.С.Антоненко

2.9. Животный мир мелового периода

   Меловой период (145,5 ± 0,4 - 65,5 ± 0,3 млн. лет назад)

Рис. 2.10.1. Меловой период.Меловой период, мел является последним периодом Мезозойской эры (рис. 2.10.1). Пожалуй, это самый интересный период Земли. Большинство животных из известного многим фильма "Парк Юрского периода" обитали как раз в это время. В течение мелового периода на нашей планете продолжался "великий раскол" материков.

Изменился климат. В высоких широтах на севере в меловой период уже была настоящая зима со снегом. Однако, как и прежде, климат, в целом был гораздо теплее современного.

В меловом периоде жизнь достигла, пожалуй, своего наибольшего разнообразия. Такого большого разнообразия жизни на Земле не было никогда, ни до, ни после. Это объясняется удачным сочетанием нескольких разных факторов:
- почти все доминирующие эволюционные ветви интенсивно эволюционировали, приспосабливаясь к новому распределению биомассы и новым пищевым цепочкам, поэтому возникало много новых видов, родов и семейств;
- не происходило больших катастроф, поэтому эволюция протекала постепенно и неторопливо, неудачные ветки эволюционных деревьев не отваливались немедленно, а тихо прозябали, не процветая, но и не вымирая;
- на разных континентах и островах эволюция протекала параллельно, порождая похожие, но все-таки различные виды и роды.

Рис. 2.10.2. Гигантский аммонит мелового периода.Главное событие в меловой биосфере – появление и распространение цветковых растений. Это событие, само по себе не очень значительное, запустило несколько сложных и многоступенчатых процессов, продолжавшихся в течение всего периода. Во-первых, корни цветковых растений заметно ослабили эрозию почвы, в результате чего в океан стало поступать меньше минералов, снизилась продуктивность фитопланктона, его стало меньше и это привело к общему уменьшению морской биомассы. С другой стороны, сильно возросла масса наземной растительности и, как следствие, общая наземная биомасса. Во-вторых, рост численности цветковых растений способствовал росту численности насекомых, питающихся нектаром и переносящих пыльцу, а также животных, поедающих плоды и распространяющих семена. Появляются насекомые, которые вообще не могут жить без цветков: бабочки, пчелы. Птицы и млекопитающие поедали эти плоды и разносили семена на большие расстояния, распространяя растения на новые участки материков. В результате основная пищевая цепочка юрского периода «папоротник или араукария – зауропод – аллозавр – навоз» перестала быть основной, заметная доля биомассы стала циркулировать по цепочкам типа «травка – гусеница – птичка – маленький хищный динозавр – большой хищный динозавр – навоз». В-третьих, цветковые растения склонны образовывать густые заросли, в которых преимущество получают не быстрые длинноногие динозавры, а маленькие и юркие мыши, ящерицы и змеи. Последние два процесса обусловили постепенный рост численности и разнообразия млекопитающих, но до упадка динозавров было еще очень далеко. Не случись в конце мелового периода внезапной общепланетарной катастрофы, вполне возможно, динозавры процветали бы до нашего времени.

Рис. 2.10.3. Беломнит.Колоссальные силы, скрытые в недрах Земли, продолжали формировать рельеф ее поверхности. В те времена обширные районы земной поверхности занимали теплые мелкие моря. В начале периода там появилось множество новых, чрезвычайно разнообразных групп моллюсков, в том числе двустворчатые моллюски типа мидий и брюхоногие моллюски типа улиток. Огромные моллюски аммониты (рис. 2.10.2) встречались реже, чем прежде, зато было большое количество белемнитов (рис. 2.10.3). На мелководье, вблизи побережья, появились новые обитатели — новые виды хищных ракообразных, таких, как мелкие креветки, крабы и омары. Значительно распространились фораминиферы, раковины которых образовали мощные отложения мела. Появляются первые нуммулиты. Кораллы образовывали рифы. Но, не смотря на это, разнообразие моллюсков в меловом периоде упало по сравнению с юрским почти на порядок, теперь на их долю приходится лишь 3% всех родов. В основном это связано с резким сокращением численности и разнообразия головоногих моллюсков, в первую очередь, аммонитов. Их юрский расцвет остался в прошлом, меловые аммониты переживают кризис вследствии того, что планктона в океане стало меньше, а хищники научились уверенно разгрызать прочные гофрированные раковины аммонитов.          

Рис. 2.10.4. Аммонит мелового периода.Аммониты меловых морей имели раковины своеобразной формы. Если у всех существовавших до мелового периода аммонитов раковины завертывались в одной плоскости, то у меловых аммонитов были вытянутые раковины, согнутые в виде колена (рис. 2.10.4), встречались шарообразные и прямые. Поверхность раковин была покрыта шипами. По мнению одних исследователей, причудливые формы меловых аммонитов являются признаком старения всей группы. Хотя некоторые представители аммонитов еще продолжали размножаться с большой скоростью, их жизненная энергия в меловой период почти иссякла. По мнению других ученых, аммонитов истребили многочисленные рыбы, ракообразные, рептилии, млекопитающие, а диковинные формы меловых аммонитов являются не признаком старения, а означают попытку каким-то образом уберечься от прекрасных пловцов, каковыми к тому времени стали костистые рыбы и акулы. Исчезновению аммонитов способствовало также резкое изменение физико-географических условий в меловом периоде.

Белемниты, появившиеся намного позднее аммонитов, в меловой период также полностью вымирают. Среди двустворчатых моллюсков были животные, разные по форме и величине, замыкавшие створки с помощью зубчиков и ямок. У устриц и других моллюсков, прикреплявшихся к морскому дну, створки становятся разными. Нижняя створка имела вид глубокой чаши, а верхняя - крышки. У рудистов нижняя створка превратилась в большой толстостенный бокал, внутри которого осталась лишь маленькая камера для самого моллюска. Круглая, похожая на крышку верхняя створка охватывала нижнюю прочными зубами, с помощью которых она могла подниматься и опускаться. Обитали рудисты главным образом в южных морях.

    Кроме двустворчатых моллюсков, раковины которых состояли из трех слоев (наружного рогового, призматического и перламутрового), были моллюски с раковинами, имевшими только призматический слой. Это моллюски рода иноцерамус (рис. 2.10.5), широко расселившиеся в морях мелового периода,- животные, достигавшие одного метра в диаметре. Другим, самым большим двустворчатым моллюском за всю историю жизни на Земле были платицерамусы, раковины которых достигали 3 м в диаметре.
По своему внешнему виду брюхоногие и двустворчатые моллюски уже практически не отличались от современных.

Среди морских ежей особенно возрастает количество неправильных сердцевидных форм. А среди морских лилий появляются разновидности, не имеющие стебля и свободно плавающие в воде с помощью, длинных перистых "рук".

В меловых морях плавали немногочисленные кальмары, осьминоги и наутилоиды.

Рис. 2.10.5. Иноцерамус.Большие изменения произошли и среди рыб, популяция которых составляла около 3% всех меловых родов животных. В морях мелового периода постепенно вымирают ганоидные рыбы. Самым процветающим классом рыб в меловом периоде были, как и сейчас, лучеперые рыбы, к ним относилось 2% всех меловых родов. Самыми большими, из которых являлись - протосфирена достигавшая 3 м в длину и ксифактин – 6 м (рис. 2.10.6), большинство же других видов были гораздо меньше. В меловом периоде появились первые харациниды, лососи и щуки, при этом современный род «щука» возник именно тогда и ничуть не изменился с тех времен. Кистеперые целаканты балансируют на грани вымирания, хрящевые рыбы тоже пребывают в упадке, однако постепенно эволюционируют, появились акулы и скаты, постепенно приобретающие современный вид. Меловые акулы достигали в длину 7 м, скаты – 1 м.

Рис. 2.10.6. Ксифактин (Xiphactinus).Дальше от берегов, в открытом море, начинались владения быстроходных хищных рептилий. Среди них все еще встречались некоторые виды юрских плезиозавров и ихтиозавров. Потомки вымерших в начале мелового периода ихтиозавров достигали 20 м в длину и имели по две пары коротких ластов. Однако на передний план вышли свирепые морские плезиозавры мелового периода, вроде эласмозавров, а также ящерицеобразные мозазавры. Они охотились на новые разновидности костных рыб и на хрящевых рыб типа всевозможных скатов. В те времена в Мировом океане плавали гигантские морские черепахи архелоны (рис. 2.10.7), неспешно разгребая ластами теплую воду в поисках пищи. В длину архелоны достигали почти 4 м. (крупнейший из известных экземпляров Архелона был длиной 480 см, а растояние между ластами достигало 530 см, вес этой черепахи при жизни достигал 4 тонн).

Рис. 2.10.7. Архелон (archelon).Тем временем на суше также происходило много интереснейших событий. От ящерицеобразных предков развились настоящие змеи. На территории современной Европы обитали большие ящерицы с длинными шипами на спине и огромные питоны. Появились и некоторые новые виды морских птиц. Гесперорнисы были похожи на больших гагар. А вот ихтпиорнис (рис. 2.10.8), маленькая птичка, похожая на крачку, первой из всех птиц обзавелась настоящей грудиной. Повсюду летали пчелы, порхали мотыльки и прочие насекомые, а среди листвы прятались многочисленные пауки, подкарауливая свою добычу.

Рис. 2.10.8. Ихтпиорнис (Ichthyornis).Постепенно заселяя сушу, новые группы растений стали образовывать обширные леса. Там к услугам наземных животных были самые разнообразные листья и прочая съедобная растительность. Доминирующей группой животных в меловом периоде по-прежнему оставались динозавры, к ним относятся 49% всех меловых родов. Они продолжали бурно эволюционировать, а их новые виды возникали на всем протяжении мелового периода достигнув пика своего процветания. В меловом периоде всевозможные гребни и воротники динозавров стали еще причудливее, чем они были в юрском.

Одним из самых крупных отрядов динозавров являлись ящеротазовые динозавры, в который входило около 30% всех меловых родов, самый большой подотряд этого отряда – тероподы (20% всех родов). Подавляющее большинство тероподов – хищные двуногие динозавры, рост их разнообразия, видимо, объясняется ростом численности и разнообразия насекомых и млекопитающих. Давайте рассмотрим инфраотряды и семейства тероподов в порядке ответвления новых семейств от «генеральной линии» эволюции этого подотряда.

Наиболее примитивными из всех тероподов доживших до мелового периода являлись цератозавры (3% всех меловых родов). Их отличительные особенности – костяные бляшки на коже, как у крокодилов, и роговые гребни на морде, защищающие глаза и ноздри от отчаянных ударов загрызаемой добычи. К цератозаврам относятся два больших семейства, начнем обзор с семейства абелизавридов. Это в своем большинстве были крупные звери, 6-9 м в длину и 1-1,5 т весом, они обитали только в южном полушарии Земли, на осколках Гондваны. Абелизавриды охотились на молодь зауроподов и других некрупных растительноядных динозавров, некоторые виды предпочитали падаль. Руки у большинства абелизаврид были очень короткие, рудиментарные с четырьмя пальцами.           

Рис. 2.10.9. Представитель альбертозавридов.Среди абелизавридов выделяется подсемейство карнотавровых (carnotaurinae), включающее семь родов, произошедших от одного предка, но после раскола Гондваны эволюционировавших по отдельности (рис. 2.10.9) . Другим представителем абелизавридов является майюнгазавр отрастивший рог на лбу и необычные для динозавров бульдожьи челюсти, которыми удобно душить крупную и сильную добычу. Эти динозавры отличались свирепым нравом, много дрались между собой и с удовольствием поедали поверженных противников, это единственный вид динозавра, для которого достоверно доказан регулярный каннибализм. Карнотавр также имел укороченную морду, но челюсти у него были слабые, зато пасть широко раскрывалась и позволяла глотать очень крупные куски пищи, не пережевывая. Кроме того, карнотавр имел полноценное бинокулярное зрение. Раджазавр почти ничем не отличался от майюнгазавра, кроме того, что весил до 4 т, много больше, чем любой другой абелизавр.

Рис. 2.10.10. Конфликт между Кархародонтозавром (Carcharodontosaurus) и дельтадромеусом (Deltadromeus).Второе семейство меловых цератозавров – ноазавриды. Эти звери имели типично цератозавровые черты, но были гораздо мельче абелизавров – от 70 см до 2,4 м в длину и от 1 до 50 кг весом (за исключением дельтадромеуса). Их телосложение было более худощавым, чем у абелизавров, а руки не были укорочены. Дельтадромеус же выделялся из ряда ноазаврид гигантскими размерами достигавшими до 13 м в длину и до 3,5 т весом. Его руки, а также плечевые и грудные мышцы были необычно сильными. Вероятно это следствие того, что дельтодромеус хватал и убивал крупную добычу не зубами, как большинство тероподов, а руками (рис. 2.10.10).

Теперь перейдем к надсемейству мегалозавроидов (они же спинозавроиды) – потомкам юрского мегалозавра. Семейство мегалозавридов вымерло в самом начале мелового периода, последний его представитель – афровенатор (до 9 м в длину). Но в конце юрского периода от мегалозавридов отделилось новое семейство – спинозавриды. Подобно современным белым медведям, эти звери питались в основном рыбой, хотя при случае могли сожрать небольшого динозавра, если тот зазевается. А от голода и отчаяния они могли завалить довольно крупную жертву. Челюсти у спинозавридов были длинными, тонкими и слабыми, как у дельфинов или гавиалов, зубы были многочисленными, номелкими. Многие спинозавриды отрастили на спине кожистый парус, насыщенный кровеносными сосудами, он использовался как радиатор у автомобиля – обдувался ветром и охлаждал кровь, прогоняемую по сосудам внутри. Особенно полезен был парус, если зверю приходилось долго сидеть на берегу водоема под жарким солнцем и холодным ветром: стал перегреваться – расширил кровеносные сосуды в парусе, замерз – сузил. Спинозавриды были очень крупными животными, длина тела вместе с хвостом варьировалась от 8 до 18 м, вес – от 1,7 до 9 т, в это семейство входят крупнейшие наземные хищники всех времен. У многих спинозавридов были длинные (до 35 см) когти на больших пальцах рук, это позволяло ловить рыбу не только ртом, но и руками, пробивая когтем насквозь рыбу длиной до метра. В одной из серий «Парка юрского периода» спинозавр откусывает голову тираннозавру, это примерно так же реалистично, как пеликан, откусывающий голову небольшому орлу. В середине мелового периода спинозавриды вымерли, возможно, не выдержав конкуренции с более эффективными добытчиками крупной рыбы – гигантскими птеродактилями.

Рис. 2.10.11. Акрокантозавр (Acrocanthosaurus).Теперь перейдем к инфраотряду карнозавров – потомков аллозавров, широко распространившихся во второй половине юрского периода, но немного не дожившего до начала мела. Карнозавры имели хорошее обоняние, но при этом не отличались умом, их мозг был примерно, такой как у крокодилов. Меловые карнозавры делятся на два семейства, первое из них - кархародонтозавриды - включает в себя очень крупных зверей, от 12,2 до 13,5 м в длину и от 2,8 до 6,2 т весом, это были немного увеличенные версии аллозавров. Среди кархародонтозавридов выделяется 12-метровый акрокантозавр, обитавший в начале мелового периода на восточном североамериканском континенте (рис. 2.10.11). Он не умел быстро бегать, зато имел очень сильные руки, ими он прижимал жертву к себе и не давал вырваться, пока не загрызет. Так же, возможно, хватал жертву зубами и драл когтями на руках, пока жертва не погибала. На случай долгого голодания на спине акрокантозавра имелся толстый жировой валик, идущий вдоль почти всего позвоночника. Интересно, что пальцы на руках акрокантозавра гнулись в обе стороны – не только в сторону ладони, но и наоборот. В середине мела все кархародонтозавриды вымерли.

Второе семейство меловых карнозавров – неовенаториды. Сюда входят не столь огромные животные, от 4,2 до 9 м в длину и до 4 т весом. Это были не увеличенные, а уменьшенные версии аллозавров.

Рис. 2.10.12. Тиранозавр (Tyrannosaurus).На этом примитивные тероподы закончились, перейдем к более продвинутым тероподам – целурозаврам, к ним относятся 12% всех меловых родов. Эти животные быстро бегали и многие из них имели оперение, предназначенное не для того, чтобы летать, а для того, чтобы не замерзнуть. У крупных целурозавров, живших в теплом климате, в зрелом возрасте перья выпадали за ненадобностью. При равных размерах тела целурозавры имели примерно вдвое больший мозг, чем ранее рассмотренные тероподы, строение мозга целурозавров стало ближе к птичьему, чем к крокодильему. Все целурозавры были теплокровны. Начнем рассматривать целурозавров с самого примитивного и одновременно самого известного их надсемейства – тираннозавроидов. Размеры тираннозавроидов варьировались от 1,6 до 14 м, вес достигал 7 т. Ступни тираннозавроидов имели необычную конструкцию, плюсневые кости выступали в роли рессор, это снижало нагрузку на суставы и позволяло тираннозавроидам бегать быстрее, чем другим тероподам тех же размеров. У первых тираннозавроидов руки были длинными, тонкими и кончались тремя длинными пальцами для хватания добычи, у поздних видов руки сильно укоротились, а пальцев осталось только два. На головах у многих тираннозавроидов были гребни типа петушиных, у некоторых перед глазами росли маленькие рожки. Зубы тираннозавроидов были необычны для динозавров – передние зубы стали меньше задних и формой напоминали резцы млекопитающих, это позволяло эффективно обгрызать кости. Тираннозавроиды встречались только в северном полушарии Земли, на осколках бывшего континента Лавразия, причем на маленьких островах меловой Европы они быстро вымерли. В южном полушарии их экологическую нишу занимали цератозавры и карнозавры.

Рис. 2.10.13. Пасть тиранозавра.Более половины родов тираннозавроидов входят в семейство тираннозавридов, сформировавшееся в последней четверти мелового периода в Азии и Западной Северной Америке, возможно, это были два очень похожих, но разных семейства. Тираннозавриды принадлежали к самым крупным плотоядным животным, когда-либо обитавшим на планете. Все тираннозавриды имели маленькие двупалые руки, но не всегда это были бесполезные рудименты, у некоторых видов к рукам крепились довольно сильные мышцы, так, например, тираннозавр (рис.2.10.12) мог удерживать на весу до 200 кг. Тираннозавриды использовали руки для удержания мелкой добычи перед загрызанием, также, вероятно, самцы цеплялись ими за самку при спаривании, чтобы не упасть – все вероятные позы спаривания этих животных очень неудобны, особенно для самцов. Кроме того, руками они помогали себе подняться с земли после сна. Руки тираннозавридов не были ловкими, они сгибались в плечевых и локтевых суставах только в одну сторону и не более чем на 45 градусов. Зубы тираннозавридов были устроены, еще более продвинуто, чем у других тираннозавроидов, началось разделение задних зубов на клыки и коренные, а по форме челюстей тираннозавриды ближе к современным тиграм и гиенам, чем к другим тероподам (рис. 2.10.13). В отличие от других тероподов, тираннозавриды могли не только отгрызать от туши куски мяса, но и нормально разделывать добычу – разгрызать кости и высасывать костный мозг, разламывать грудную клетку и добираться до вкусных и питательных внутренностей. Самый большой и знаменитый тираннозаврид – тираннозавр. В длину он достигал 14 м. Его череп, длиной более метра, имел большие острые зубы, каждый величиной около 16 см. Взрослые тираннозавры были неповоротливы, поворот на 45 градусов они совершали за одну-две секунды, это объясняется большим моментом инерции тела. Зато они быстро бегали, при необходимости могли развивать скорость до 40 км/ч, а по некоторым оценкам, даже до 72 км/ч, но обычно передвигались шагом со скоростью около 17 км/ч (шаг тиранозавра составлял 4 м). Бегать тираннозавры не любили, потому что при такой массе любое падение приводило к тяжелым травмам, на скелетах почти всех старых тираннозавров есть следы заживших переломов. От тиранозавров остались окаменелые следы, длиной 80 см. Кости крупных тираннозавридов имели годичные кольца, это позволило узнать возраст ископаемых экземпляров и оценить темпы роста животных. Новорожденный тираннозавр был размером с новорожденного страусенка, к двум годам тираннозавренок достигал 30 кг, 10-летний тираннозавр весил 300-400 кг, 14-летний – около 1800 кг, затем наступал период быстрого роста, и к 18 годам зверь становился половозрелым при массе тела около 4200 кг. Далее рост сильно замедлялся, но, похоже, продолжался всю жизнь, которая у тираннозавридов была не очень долгой – самый пожилой из известных экземпляров прожил 28 лет и весил в конце жизни 5400 кг. Не столь огромный (до 9 м, до 1,9 т) альбертозавр достигал половой зрелости в 14-16 лет. На протяжении жизни тираннозавриды несколько раз меняли экологические ниши, переключаясь на все более крупную добычу. Возможно, тираннозавриды жили разновозрастными стаями, в которых старшие особи заботились о младших, снабжая их едой и защищая от хищников. Впрочем, единственным хищником, который мог угрожать тираннозавриду-подростку, был другой тираннозаврид. У многих тираннозавридов на костях обнаруживаются следы зубов других тираннозавридов. Известно захоронение целой стаи из двадцати двух альбертозавров, в которую входили старый вожак, восемь взрослых помоложе, семеро подростков и шестеро детей. Возможно, дети и подростки были в стае не просто нахлебниками, а выступали в роли загонщиков на охоте – молодые тираннозавриды могли бегать невозбранно, не боясь получить смертельную травму из-за неудачного падения. Тираннозавры имели бинокулярное зрение, большинство других тираннозавридов – нет. У всех тираннозавридов было очень хорошее обоняние, это позволяло издалека унюхивать падаль, которая составляла заметную часть их рациона. Тираннозавриды-подростки, вероятно, любили отбирать добычу у более мелких хищных динозавров.

Рис. 2.10.14. Тарбозавр (Tarbosaurus).Тираннозавр рекс, возможно, известен лучше остальных динозавров. К тому же вполне вероятно, что это один из последних динозавров, когда-либо живших на Земле.

В 1990 г. группа палеонтологов под руководством доктора Джека Хорнера откопала почти полный скелет тираннозавра рекса. Находка заставила ученых пересмотреть кое-какие прежние представления об этом самом знаменитом из динозавров. К примеру, они сочли, что прежде размеры тираннозавра рекса завышались: теперь его объявили "всего лишь" четырехтонным чудовищем с интеллектом на уровне страуса эму (не очень лестное сравнение!). Изучив копролиты (окаменевший помет) и химический состав найденного тираннозавра, специалисты пришли к выводу, что он, по всей видимости, был и охотником, и трупоядом. В «Парке юрского периода» тираннозавры, а в частности тиранозавр рекс появляются регулярно, они изображены довольно реалистично, не считая того, что почему-то плохо различают неподвижные предметы.

Другой представитель этого семейства был тарбозавр (рис. 2.10.14). Это был довольно неповоротливым и охотился главным образом на малоподвижных сколозавров, напоминавших по внешнему виду современных броненосцев. Благодаря мощным челюстям и крепким зубам тарбозавры легко разгрызали толстый костяной панцирь сколозавров.

Рис. 2.10.15. Синозавроптерикс (Sinosauropteryx).Следующее на очереди семейство подотряда тероподов – компсогнатиды. Эти маленькие динозавры в юрском периоде были не больше петуха, но в мелу стали крупнее – от 70 см до 2,4 м в длину и до 30 кг весом. Оперение компсогнатидов было мягким и пушистым, как у современных киви, длина перьев составляла 1-4 см, у некоторых видов на хвосте, крестце и бедрах росли декоративные перья до 10 см в длину, эти перья отличались от остальных по структуре, приближаясь к маховым перьям современных птиц. Питались компсогнатиды ящерицами и млекопитающими. Маленький длиннохвостый синозавроптерикс (рис. 2.10.15) – единственный динозавр, у которого приблизительно известна прижизненная расцветка – как у современного енота. У синозавроптерика были удивительно длинные указательные пальцы на руках – длиннее, чем предплечья.

    Перейдем теперь к надсемейству орнитомимозавров. В большинстве случаев это были динозавры средних размеров, 2,5-6 м в длину и 50-440 кг весом. Они были похожи на страусов, у них были такие же маленькие головы с большими глазами, многие орнитомимозавры отрастили себе клюв, а у тех, у кого были зубы, они были мелкими и многочисленными (их количество достигало 220), резцы отличались от задних зубов, как у тираннозавроидов. Руки орнитомимозавров были длинными и когтистыми. Среди орнитомимозавров резко выделяется гигантский дейнохейрус – самый длинный теропод за всю историю Земли – до 20 м вместе с хвостом и до 9 т весом. Орнитомимозавры быстро бегали, максимальная скорость составляла от 50 до 80 км/ч в зависимости от вида. Орнитомимозавры были всеядны, они склевывали мелких зверьков, ящериц, лягушек, рыбу, яйца других динозавров, также употребляли фрукты, которые обрывали прямо с деревьев, пригибая ветки руками. Возможно, некоторые орнитомимозавры питались планктоном, подобно современным уткам, но при этом они не плавали, а ходили по мелководью, как цапли. Мозг типичного орнитомимозавра был довольно большим для динозавра, но в основном за счет мозжечка и зрительных долей. Некоторые орнитомимозавры вели ночной образ жизни. Ансеримим имел сильные рук и плеч, видимо, регулярно выкапывал из земли какую-то пищу. В «Парке юрского периода» показано, как от тираннозавра убегает толпа галлимимов, сцена вполне реалистична.

Рис. 2.10.16. Представитель теризинозавроидов - Бейпяозавр (Beipiaosaurus).Теперь настало время перейти к «оптиченным» целурозаврам – манирапторам, в эту группу входят 6% всех меловых родов. В отличие от ранее рассмотренных тероподов, в грудной клетке манирапторов имелась грудная кость, а их перья почти не отличались от птичьих, что неудивительно – по одной из версий непосредственно манирапторы являются потомками современных птиц. Начнем обзор манирапторов с самого, пожалуй, странного надсемейства тероподов – теризинозавроидов (рис. 2.10.16). Эти динозавры были растительноядными, их размеры варьировались от 58 см до 12 м, вес крупнейших экземпляров теризиновзавра достигал 6,2 т, почти как у тираннозавра. Это была попытка эволюции возродить давно вымерших прозауроподов на другой генетической базе. Высококалорийных растений в меловом периоде стало намного больше, чем в юрском, и вторая попытка оказалась довольно удачной. Характерной чертой теризинозавров были гигантские (до 1 м) когти на руках, с помощью которых они пригибали к земле высокие ветки. В отличие от большинства тероподов, у теризинозавроидов руки были гибкими и подвижными, почти как у людей. Жевать теризинозавроиды не умели, для перетирания пищи им приходилось глотать камни, как современным птицам. Как правило, вместо зубов у теризинозавроидов был большой и тупой птичий клюв.

Далее по списку идет семейство альваресзавридов, это были маленькие (40 см – 2,5 м в длину) насекомоядные динозаврики, некоторые виды специализировались на разорении термитников, которые в то время чаще всего строились на деревьях, как современные осиные гнезда.             

Рис. 2.10.17. Микрораптор (Microraptor).Теперь перейдем к довольно большому (2% всех меловых родов) инфраотряду овирапторозавров. Отличительные черты этих динозавров – характерная форма головы и шеи, большой попугайский клюв (кроме самых древних видов), длинные руки и относительно короткий хвост. Телосложением они напоминали страуса эму, поэтому овирапторозавров долгое время считали доисторическими страусами. У многих видов на голове был петушиный гребень. Некоторые овирапторозавры были хищными, некоторые всеядными, некоторые растительноядными. Размеры овирапторозавров варьировались от 20 см до 8 м, вес – от нескольких граммов до 2 т. Некоторые овирапторозавры, например, авимим очень быстро бегали, развивая скорость до 70 км/ч.

    Все дальнейшие манирапторы относятсяк паравесам (paraves), что означает «почти птицы». Если птицы действительно произошли от манирапторов, то паравесы – их непосредственные предки, на крыльях у них росли нормальные птичьи маховые перья, но большинство паравесов пользовались ими не для полета, а как павлины, для повышения сексуальной привлекательности. Некоторые паравесы даже умели летать. Самый большой (если не считать собственно птиц) инфраотряд паравесов – дейнонихозавры, сюда входят 4% всех меловых родов, это были не предки современных птиц, а боковая ветвь эволюции. Дейнонихозавры делятся на два семейства, большое и маленькое, мы начнем с большого – дромеозавридов (3% всех меловых родов). Основная отличительная особенность дромеозавридов – второй палец на ноге не был опорным, а торчал вверх, на этом пальце рос большой изогнутый коготь, который использовался как оружие или чтобы лазить по деревьям. Хвосты у дромеозавридов были длинные и богато оперенные, животные могли махать ими из стороны в сторону, как собаки. Возможно, хвосты использовались дромеозавридами не только как украшение и средство общения, но и как аэродинамический руль для поворотов на бегу. Размеры дромеозавридов составляли от 60 см до 7 м в длину вместе с хвостом. Крупные дромеозавриды охотились стаями, как современные волки, более мелкие – лазили по деревьям, как куницы и обезьяны. Многие дромеозавриды быстро бегали, развивая скорость до 70 км/ч. Килограммовый микрораптор (рис. 2.10.17) – единственный известный науке живой биплан, у него было две пары крыльев – на передних и на задних конечностях, в планирующем полете задние крылья располагались под передними. Взлетать с земли микрораптор не умел, а мог только перепархивать с одного дерева на другое с потерей высоты. Другие 70-килограммовые дейнонихи снялись в фильме «Парке юрского периода» под псевдонимом «велоцираптор», причем Спилберг зачем-то ощипал их и вдвое укоротил хвосты. Настоящий велоцираптор (также покрытый перьями рис. 2.10.18) весил не более 20 кг и лазил по деревьям, как макака. Кстати, один из родственников велоцерапторов - синорнитозавр (Sinornithosaurus ) являлся самым древним ящером с ядовитым укусом (рис. 2.10.19). Вероятнее всего, подобно современным хищным змеям, Sinornithosaurus использовал свой яд для обездвиживания жертвы, а не для её умерщвления. [1]

Рис. 2.10.18. Велоцераптор (Velociraptor).Второе, меньшее семейство дейнонихозавров – троодонтиды (рис. 2.10.20). Размеры их составляли от 55 см до 3 м, вес не превосходил 60 кг. Некоторые троодонтиды были гнездовыми паразитами, как современные кукушки, они подкладывали яйца в гнезда овирапторов. Троодонтиды имели сильные и ловкие руки с длинными гибкими пальцами, бинокулярное зрение, развитые уши и самые большие мозги (относительно массы тела) из всех динозавров. Есть мнение, что троодон начал эволюционировать в сторону обретения разума, и если бы не катастрофа в конце мелового периода, то скорее всего, разумная жизнь на Земле появилась бы на 50-60 миллионов лет раньше.            

Рис. 2.10.19. Синорнитозавр (Sinornithosaurus).Закончив рассматривать меловых тероподов, перейдем ко второму и последнему подотряду ящеротазовых динозавров – зауроподам, в который входят 10% всех меловых родов. В луговой растительности мелового периода мягкие папоротники постепенно вытеснялись жесткой травой, которую крайне неудобно переваривать, не разжевав, поэтому львиная доля меловых зауропод – макронарии (8% всех родов). Эти животные, подобно современным жирафам, специализировались на обгрызании ветвей и листьев с высоких деревьев. Размеры юрских макронарий составляли от 8 до 44 м, вес – 9-200 т. Брахиозавриды вымерли в начале мелового периода, на смену им пришли титанозавры, отличавшиеся маленькими короткомордыми головами, широкой грудной клеткой и более гибким позвоночником. Брухаткаозавр (рис. 2.10.21), входящий в эту группу, возможно, является крупнейшим наземным животным за всю историю Земли. Некоторые небольшие титанозавры были покрыты крупной и нетолстой костяной чешуей.

Рис. 2.10.20. Представитель семейства троодонтидов.Диплодокоиды, специализировавшиеся на поедании луговой растительности, в меловом периоде пришли в упадок и в его середине окончательно вымерли. Размеры меловых диплодокоидов составляли 9-20 м, вес не превосходил 7,6 т. [2]

    Отряд птицетазовых динозавров включает в себя примерно 19% всех меловых родов. Самый большой подотряд птицетазовых динозавров – цераподы (14% всех родов), а самый большой инфраотряд этого подотряда – орнитоподы (9% всех родов). Эти животные первыми в истории Земли научились пережевывать пищу, что позволило им питаться жесткой растительностью. Орнитоподы ходили на двух ногах, опускаясь на четвереньки только когда паслись. Наиболее примитивными орнитоподами были гипсилодонтиды (2% всех родов) – небольшие (90 см – 4 м, до 300 кг) и очень проворные, они не защищались от хищников, а убегали. Некоторые небольшие (размером с барсука) гипсилодонтиды жили в норах. Некоторые гипсилодонтиды обитали в холодных приполярных районах, где зимой стояли морозы.

Рис. 2.10.21. Брухаткаозавр (Bruhathkayosaurus).Вторая, небольшая (1% всех родов) группа меловых орнитоподов – игуанодонты (рис. 2.10.22). Это были более крупные животные (2-13 м, до 6 т), они утратили способность к быстрому бегу, но обзавелись защитными приспособлениями. Большие пальцы на их руках превратились в окостеневшие кинжалы длиной до 15 см, возможно, игуанодонты пользовались этими кинжалами не только для самообороны, но и для вскрывания больших орехов и шишек. Также игуанодонты обзавелись резонирующими полостями в черепе, что позволяло им издавать очень громкие звуки. Вероятно, игуанодонты паслись большими стадами и защищались от хищников сообща. У некоторых игуанодонтов на конце морды был короткий роговой клюв, более удобный для откусывания веток, чем зубы, но при этом задние зубы у всех игуанодонтов сохранялись. Игуанодонты не могли быстро бегать, их максимальная скорость не превышала 24 км/ч. Тенонтозавр, достигавший 8 м длиной и весивший около 1 т стоит особняком, у него не было ни окостеневших пальцев, ни кричательных устройств, он довольно медленно передвигался только на четырех ногах, у него был необычно длинный хвост, возможно, он использовал его как оружие. Эволюционная стратегия тенонтозавров оказалась неудачной, в середине мелового периода их съели дейнонихи.

Рис. 2.10.22. Игуанодонт (Iguanodon).Последнее и самое большое надсемейство орнитоподов – гадрозавры, они же траходонты или утконосые динозавры, сюда входят 7% всех меловых родов. Траходоны могли передвигаться как на двух, так и на четырех ногах. Между пальцами у них имелись перепонки, помогавшие им плавать. У гадрозавров клюв на морде был полностью сформирован и у некоторых видов напоминал утиный, но в глубине рта размещалось до 1500 мелких жевательных зубов, которые постоянно выпадали и заменялись новыми. Гадрозавры достигали 2,6-16,6 м в длину и весили от 200 кг до 23 т (впрочем, нижняя оценка может быть занижена, возможно, за мелкие виды принимают детенышей более крупных гадрозавров), они жили большими стадами до 10 000 голов. У многих гадрозавров на голове были большие гребни, у некоторых видов эти гребни были пустотелыми, что позволяло животным особенно громко кричать. Некоторые гадрозавры, например, грипозавр вместо гребней отращивали большие мясистые носы, а у брахилофозавра (рис. 2.10.23) на голове была своеобразная костяная шапочка типа ермолки. Перьев у гадрозавров не было, у некоторых видов кожа была покрыта тонкой чешуей, скорее всего преднозначенная для защиты от колючих растенийне, а не от хищников. Мизинец на руке гадрозавра был противопоставлен остальным пальцам, как большой палец у приматов. Возможно, небольшие гадрозавры пользовались палками и камнями, отбиваясь от хищников, но на мозг гадрозавров это не повлияло, он был таким, же маленьким, как и у других травоядных динозавров. Самые крупные гадрозавры, подобно современным гориллам, хищников не боялись. У брахилофозавров и эдмонтозавров часто встречались раковые опухоли, видимо, это был особенный генетический глюк этих двух близких родов. Один из ископаемых эдмонтозавров был при жизни сильно укушен тираннозавром за хвост, но выжил и умер много позже и не от последствий укуса. Некоторые гадрозавры обитали в полярных районах, считается, что на зиму они откочевывали в места с более теплым климатом. Для гипакрозавра была рассчитана скорость взросления, получилось, что половая зрелость наступала в 2-3 года, а максимального размера (9 м, 4 т) животные достигали в 10-12 лет.            

Рис. 2.10.23. Брахилофозавр (Brachylophosaurus).Закончив обзор орнитоподов, давайте теперь перейдем к другой большой группе травоядных динозавров – маргиноцефалам (5% всех меловых родов). Большая часть маргиноцефалов относятся к инфраотряду цератопсов, отличающихся от других динозавров характерным клювом, как у травоядных черепах. Если орнитоподы доминировали в лесах, то цератопсы преобладали в засушливых степях, они составляли до 80% травоядной степной фауны и занимали экологические ниши от козла до носорога. Как и у орнитоподов цератопсы были покрыты тонкой чешуей. Челюсти цератопсов прошли тот же путь эволюции, что и у орнитоподов, цератопсы тоже научились нормально жевать траву и под конец мелового периода тоже вырастили во рту батареи мелких сменных зубов. Самое примитивное семейство цератопсов – пситтакозавриды (рис. 2.10.24), они были невелики (до 2 м, до 20 кг), достигая взрослого размера к девяти годам. В основании хвоста пситтакозаврид, был ряд непонятных щетинок длиной до 16 см, скорее всего, это было брачное украшение самцов. На детенышей пситтакозавров охотились многие хищники, в том числе и млекопитающие. Почти все пситтакозавры погибали в зубах хищников или от природных катаклизмов, только один из примерно 400 известных скелетов имеет признаки болезни (да и то эта болезнь, скорее всего, инфекция на месте укуса). Пситтакозавры процветали первую треть мелового периода, после чего вымерли.

Рис. 2.10.24. Пситтакозавры (Psittacosaurus).Одновременно с пситтакозаврами жили похожие на них ляоцератопс, ямацератопс, археоцератопс и аврорацератопс достигавшие в длину 1 м, это были переходные формы к чуть более продвинутому семейству лептоцератопсидов. Лептоцератопсиды достигали 4 м в длину и веса 200 кг, на голове у них имелся небольшой костяной гребень, защищающий шею от укусов хищников (рис. 2.10.25).

Рис. 2.10.25. Лептоцератопс.Четвертое и последнее, самое многочисленное и эволюционно продвинутое семейство цератопсов – цератопсиды (рис. 2.10.26). Эти животные достигали 3-12 м в длину и весившие от 150 кг до 12 т окончательно разучились ходить на двух ногах, а на голове отрастили не только защитный воротник, но и три рога: два на лбу и один на носу. Впрочем, не у всех видов все три рога были полностью сформированы. У самцов рога и воротники были намного больше, чем у самок. Крупные цератопсиды перешли из экологической ниши козла в экологическую нишу буйвола и там процветали, охотиться на них осмеливались лишь крупнейшие хищные динозавры, да и для тех взрослые цератопсиды представляли собой слишком опасного противника. Жили они преимущественно в сухих местах. В «Парке юрского периода» был, вполне реалистично был изображен молодой трицератопс.

Среди цератопсидов выделяется подсемейство центрозауринов (5-7 м, до 2,7-4 т) представители которого отличаются причудливой формой воротника и иногда наличием на нем дополнительных рогов ярким представителем которых являются стиракозавры (рис. 2.10.27). Стиракозавры имели носовые выросты - рога и шесть роговых шипов на заднем крае костяного щита. Их головы достигали двух метров в длину. Шипы и рога делали стиракозавров опасными для многих хищников.

Рис. 2.10.26. Цератопсиды.

Рис. 2.10.27. Стиракозавр.На этом цератопсы закончились, а из маргиноцефалов остался один маленький инфраотряд пахицефалозавров. Эти небольшие (1,4-2 м, до 40 кг) двуногие травоядные отличались сильно утолщенным черепом, который использовался животными примерно так же, как современные бараны используют свои рога. Некоторые пахицефалозавры поверх толстого черепа отрастили небольшие острые рожки, весьма готичные. Возможно, останки пахицефалозавров стали основой для легенд о чертях. Самцы пахицефалозавров, вероятно, были среди динозавров абсолютными чемпионами по боданию. Их черепа состояли из массивных костей толщиной до 25 см и при схватках за обладание территорией либо из-за самок могли выполнять двойную функцию: боевого тарана и защитного шлема. Если подобные дуэли действительно происходили, то столь мощная защита должна была мешать, драчунам вышибать друг другу мозги. Ведь соперники, вероятно, сталкивались с такой силой, что нагрузки на каждую голову могли быть двадцатикратными.            

Закончив расматривать маргиноцефалов, давайте перейдем к следующему подотряду - тиреофоры (Thyreophora), включающему в себя малоподвижных бронированных динозавров. Одни из его первых представителей - стегозавры в начале мелового периода начали вымирать и к середине периода полностью вымерли. Место стегозавров занялы анкилозавры – бронированные растительноядные живые танки. Эти животные тоже научились жевать пищу, но другим, менее эффективным способом, чем орнитоподы и цератопсы. В самом начале мелового периода этот инфраотряд разделился на два больших семейства – нодозавридов и анкилозавридов. У нодозавридов (рис. 2.10.28) броня представляла собой наборный панцирь из овальных костных пластин, а из шеи, плеч и иногда вдоль позвоночника торчали острые шипы, обычно короткие, но у зауропелты очень длинные. Впрочем, от дейнонихов эти шипы защищали не очень эффективно, известны останки зауропелт со следами укусов дейнонихов. По анкилозаврьим меркам, броня нодозавридов была легкой, она защищала лишь верхнюю (спинную) половину тела, и между пластинами при движении образовывались щели. На голове пластины обычно срастались, образуя единый шлем. Размеры нодозавридов составляли 2,2-7,5 м, вес – от 150 кг до 3,5 т. Интересна история останков алетопелты, доставшихся палеонтологам. Эта особь утонула в реке, течение вынесло труп в море, там он затонул окончательно и вокруг панциря вырос коралловый риф. Палеонтологи, откопавшие это чудо, были сильно удивлены.

Рис. 2.10.28. Нодозавриды.Второе семейство анкилозавров – анкилозавриды (рис. 2.10.29), у этих животных броня была намного мощнее, у некоторых видов броневые пластины срослись в единую бронекоробку, местами даже срослись скелетные кости для того, чтобы выдержать тяжесть брони. У многих видов на конце хвоста была тяжелая костяная булава, которой они могли ломать кости хищным динозаврам, если повезет удачно попасть. У некоторых анкилозавридов на голове были короткие тупые рога, защищающие глаза, иногда встречалась и более продвинутая защита глаз – бронированные шторки, опускающиеся поверх век. В отличие от нодозавридов, взрослые анкилозавриды были практически неуязвимы, на них никто не охотился. Но за это приходилось платить меньшей подвижностью. Взрослые анкилозавриды были одиночными животными, стада образовывали только молодые особи. Размеры анкилозавридов составляли 2-9 м, вес – 1-6 т. [3]

Рис. 2.10.29. Анкилозаврид.Появляются птицы, уже умеющие хорошо летать которые оспаривают небо с более древними летунами - птерозаврами постепенно вытесняя последних. Полностью вымерли археоптериксы. Однако некоторые птицы имели зубы. По сравнению с юрским периодом, в меловом их популяция сильно разрослась и птицам принадлежало уже около 10% всех меловых родов, птицы мелового периода не были единой группой, сюда входили несколько очень похожих, но неродственных отрядов, произошедших от совершенно разных предков. Некоторые меловые птицы, несомненно, являются предками современных птиц, так, уже в меловом периоде появились утки, полулапчатые гуси, гагары и ржанки, почти не отличающиеся от современных версий этих птиц. Многие из меловые птиц являлись тупиковой ветвью эволюции и в дальнейшем вымерли. Классификация птиц мелового периода весьма туманна и противоречива. Большинство меловых птиц, как уже говорилось, имели почти современный вид, лишь у некоторых встречались зубы в клюве и другие архаичные черты. Размеры меловых птиц варьировались от 4 см до 1,5 м в длину, а вес – от нескольких граммов до нескольких килограммов. Рассмотрим некоторые из них:

Рис. 2.10.30. Гесперорнис (Hesperornis).У гесперорниса (рис. 2.10.30) - водоплавающей птицы - длинный палец задних конечностей соединялся с тремя другими короткой плавательной перепонкой. На всех пальцах были когти. От передних конечностей остались только слегка согнутые плечевые кости в виде тонкой палочки. Гесперорнис имел 96 зубов. Молодые зубы росли внутри старых и заменяли их, как только они выпадали. Гесперорнис очень похож на современную гагару. Передвигаться по суше ему было очень трудно. Поднимая переднюю, часть тела и отталкиваясь от земли ногами, гесперорпис передвигался небольшими прыжками. Однако в воде он чувствовал себя свободно. Хорошо нырял, и рыбам было очень трудно избежать его острых зубов.

Ихтиорнисы (рис. 2.10.8), современники гесперорнисов, были величиной с голубя. Они хорошо летали. Их крылья были сильно развиты, а грудная кость имела высокий киль, к которому крепились мощные грудные мышцы. На клюве ихтиорниса было много мелких загнутых назад зубов. Небольшой мозг ихтиорнисов напоминал мозг пресмыкающихся. [4]

В позднемеловой период появляются беззубые птицы, родственники которых - фламинго - существуют и в наше время. 

Небо мелового периода по-прежнему "патрулировали" птерозавры. Со времен триаса они проделали длительный эволюционный путь, и теперь среди них возникло множество новых форм. Птерозавры (7% всех родов) в меловом периоде постепенно вытеснялись из мелкоразмерных экологических ниш птицами, но в экологических нишах средних и больших летающих животных доминировали почти безраздельно. Рамфоринхи вымерли в самом начале мелового периода, остались только птеродактили – бесхвостые птерозавры с широкими крыльями и сильно вытянутой головой, почти все виды питались рыбой, как современные чайки, бакланы и альбатросы. Классификация меловых птеродактилей весьма сложна и запутанна, мы не будем вдаваться в то, кто кому больший родственник, а просто рассмотрим все семейства подряд, от как бы более примитивных к как бы более продвинутым. Итак, первое семейство птеродактилей – истиодактилиды с утиными клювами, внутри которых прятались зубы (размах крыльев 2,5-5 м).

Орнитохейриды (размах крыльев 1,35-12 м) отличались характерным вертикальным гребнем на конце клюва, гигантскому орнитохейрусу посвящена целая серия «Прогулок с динозаврами».

Рис. 2.10.31. Гесперорнис (Hesperornis).Птеранодонтиды (размах крыльев 2-9 м) имели на своей голове большой и иногда причудливым гребнем. Гигантская бесхвостая рептилия птеранодон из семейства птеранодонтид (размах крыльев различных представителей данного семейства варьировался от 2 до 9 м), летала над океаном и питалась рыбой. Птеранодон (рис. 2.10.31) — один из наиболее высокоразвитых птерозавров. Вероятно, он использовал свои громадные крылья, размахом до 10 м (размах крыльев самого большого из найденных в меловых отложениях Америки птеранодонтов достиает 18 м), чтобы свободно парить над океаном. Часть рыбы, пойманной в море, он, возможно, оставлял в специальной горловой сумке, чтобы накормить ею своих детенышей. Может быть, он даже проглатывал и частично переваривал улов, а затем изрыгал его, добравшись до своего "гнезда". Их колонии находились у моря.

Гребень на голове птеранодона мог выполнять роль флюгера, позволявшего ему постоянно держать голову точно по ветру. Возможно, у гребня имелось и иное предназначение. Судя по всему, немало забот доставлял птеранодону его массивный клюв. Внезапный порыв ветра, ударившись о клюв, мог с такой силой развернуть его голову в обратную сторону, что шея наверняка не выдержала бы и попросту переломилась. Однако столь же массивный гребень не позволял голове птеранодона слишком резко загибаться, а кроме того, служил ему противовесом и рулем. У птеранодонов гребни самцов были больше, чем у самок, при этом гребни самцов-подростков не отличались от гребней взрослых самок.

Рис. 2.10.32. Птеродаустро (Pterodaustro).Ктеночазматоиды (размах крыльев 1-5,5 м, вес до 15 кг) – сравнительно небольшие зубастые птеродактили. Среди них интересен птеродаустро (рис. 2.10.32), также известный как фламинго-птеродактиль. Этот птеродактиль, подобно фламинго, бродил по мелководьям, процеживал воду через большой клюв и отфильтровывал рачков, которых ел. Вероятно, этот птеродактиль, так же как и фламинго имел розовый цвет (фламинго получают розовый пигмент с пищей, естественная их окраска - белая).
Джунгариптероиды с размахом крыльев до 3,5 м имели характерные клювы – длинные и острые на конце, но прочные и массивные у основания. Скорее всего, джунгариптероиды специализировались на поедании моллюсков, крабов, морских ежей и других подобных животных, острый конец клюва служил для выковыривания добычи из-под камней, мощное основание клюва с крупными зубами – для разгрызания панциря. Среди джунгароптероидов выделяется немиколоптерус, переселившийся в лес, уменьшившийся до размеров воробья, и практически неотличимый от маленькой птички. Этот птеродактиль, однако, быстро вымер, не выдержав конкуренции с настоящими маленькими птичками.

Рис. 2.10.33. Аждархид.Тапежариды (размах крыльев от 94 см до 5 м) отличались огромным (до 1 м) гребнем-парусом на голове.
Аждархиды (рис. 2.10.33) имевшие размах крыльев от 1,1 до 14 м и весившие до 250 кг – наиболее продвинутые морские птеродактили с длинными беззубыми клювами и аэродинамически идеальной формой тела, они были адаптированы к долгим перелетам над морем заметно лучше, чем современные бакланы и альбатросы. Некоторые небольшие аждархиды, возможно, питались не рыбой в море, а фруктами в лесах. Кецалькоатль был крупнейшим летающим существом всех времен, впрочем, летал он не очень хорошо и вел образ жизни аиста, а не альбатроса. 

Теперь вернемся к последней большой группе меловых архозавров относившиеся к классу завропсид (подклассу диапсид) – крокодиломорфам знакомых нам с юрского периода, к ним относятся 7% всех меловых родов животных. Морские талатозухи (3-6 м в длину) вымерли в самом начале мела, а маленькие (около 1 м) примитивные протозухи постепенно вымирали, но все-таки дожили до конца мелового периода.

Место протозухов и ранее вымерших сфенозухов заняли нотозухи – тоже сухопутные крокодилы, но чуть-чуть более продвинуто устроенные. В длину нотозухи достигали от 70 см до 4 м. Некоторые нотозухи перестали быть хищниками, так, марилиазух и симозух в основном употребляли в пищу фрукты, орехи и корнеплоды, были среди нотозухов и полностью растительноядные виды. Армадиллозух представлял собой мезозойский аналог современного броненосца (армадилло).

Маленькие пейрозавриды отделились от нотозухов в конце мелового периода и заняв экологическую нишу лисиц и шакалов.

Рис. 2.10.34. Стоматозух (Stomatosuchus).Неозухи (от 60 см до 10 м в длину) – предки современных крокодилов уже почти не отличавшиеся от ныне живущих. Самый крупный из них - 10-метровый стоматозух (рис. 2.10.34) отказался от хищного образа жизни и стал питаться планктоном, на подобии кита, но только в отличие от последнего, он обитал не в океане, а в реках и озерах. Возможно, стоматозухов ели спинозавры. В первой половине мелового периода от неозухов отделились эузухи – непосредственные предки современных крокодилов, они имели вторичное нёбо и уже в меловом периоде разделились на истинных крокодилов и аллигаторов. 

    Следующим, рассмотренным нами инфраклассом животных, являются лепидозавроморфы, составлявшим в меловом периоде 7% всех родов. Как и раньше, самый большой их надотряд – морские завроптеригии (4% всех меловых родов). Среди меловых завроптеригий львиную долю составляли плезиозавры с длинными шеями и маленькими головами, питавшиеся мелкой рыбой и моллюсками. Они не могли быстро плавать, но были очень маневренны, а их маленькая голова на очень длинной шее затрудняла их своевременное обнаружение косяком добычи – рыбы видели только маленькую голову, а огромное тело терялось вдали. Плезиозавры послужили прототипом лохнесского чудовища, но, в отличие от этого мифического персонажа, они не могли высоко высовывать головы из воды и глазеть по сторонам, это примерно как для плывущего человека высунуться из воды по пояс и осмотреться. Вероятно, большинство плезиозавров были живородящими. Самое большое семейство меловых плезиозавров – эласмозавриды (7-20 м, до 14 т. рис. 2.10.35). Либонектес отличался очень жесткой шеей, неподвижной почти на всю длину, гибкость сохранял лишь передний конец шеи, около самой головы. 

Рис. 2.10.35. Эласмозавр (Elasmosaurus platyurus).Поликотелоиды (Polycotylidae) достигали длины 3 - 6 м отличавшись более короткими шеями и более крупными головами.

Короткошеие и большеголовые плиозавры сильно сдали позиции, известно лишь около десяти их родов, живших в меловом периоде. В длину они достигали 2,5-12,8 м.

Рис. 2.10.36. Мозазавр Хоффмана (Mosasaurus hoffmanni) пытается съесть торакозавра (вид Thoracosaurus scanicus).Вторая и последняя большая группа меловых лепидозавроморфов (3% всех родов) – чешуйчатые рептилии. Примерно половину их родов в меловом периоде составляли мозазавры – очень крупные морские ящерицы, царившие в меловых морях, они заняли экологическую нишу морских крокодилов юрского периода. Это были весьма агрессивные животные – у многих мозазавров на костях обнаруживаются следы заживших переломов и укусов, явно полученных в драках с себе подобными. Давайте кратко рассмотрим основные подсемейства семейства мозазавров. Мозазаврины (2-15 м в длину) считаются типичными, как бы эталонными мозазаврами, занимающими среднее положение по большиству характеристик (рис. 2.10.36).

Плиоплатикарпины (до 7 м) – относительно небольшие мозазавры, питавшиеся мелкой рыбой и моллюсками.
Крупнейшими из мозазавров меловых морей, являлись тилозаврины, размеры которых достигали 17 м. Они охотились на самую крупную добычу, хайнозавр ел даже морских черепах (рис. 2.10.37). Для одного экземпляра тилозавра точно известно, что он съел непосредственно перед смертью: акулу, несколько костных рыб, птицу геспеорнис (типа пингвина) и маленького мозазавра другого вида.

Рис. 2.10.37. Мозазавр Хоффмана (Mosasaurus hoffmanni) пытается съесть торакозавра (вид Thoracosaurus scanicus).Второй половиной родов чешуйчатых рептилий мелового периода являлись – ящерицы, а также только что отделившиеся от них змеи и двуходки. В тоже время появились первые вараноподобные один из них являвшийся первым вараном - каганайас имел размер длиной до 1 м вместе с хвостом. Одной из первых игуанообразой, освоившей планирующий полет с дерева на дерево являлась - ксианголонг (Xianglong zhaoi рис. 2.10.38).

Ихтиозавры на протяжении мелового периода постепенно вымирали и в конце концов окончательно вымерли. В длину меловые ихтиозавры достигали 9 м, и ничем принципиально не отличались от юрских предшественников.

Рис. 2.10.38. Ксианголонг (Xianglong zhaoi).Меловые черепахи практически не отличались от современных. Размеры меловых черепах варьировались от 20 см до 4,6 м, вес достигал 2 т. Большинство видов вели водный образ жизни.

    Теперь давайте перейдем к синапсидам («млекопитающей» ветви), к ним в меловом периоде относилось 6% всех родов. Первые зверообразные животные появились еще в триасовый период, немногим более 200 млн. лет назад. Это были маленькие робкие зверьки, проводившие большую часть времени в поисках насекомых, которыми они питались. С точки зрения эволюции они очень мало продвинулись вперед за последующие почти 100 млн. лет. Затем, в первой половине мелового периода, в среде этих незаметных млекопитающих стали происходить серьезные эволюционные процессы. В итоге процессы эти вылились в появление однопроходных сумчатых и плацентарных млекопитающих. Именно этим группам животных в конце мелового периода и начале кайнозойской эры суждено было стать преемниками динозавров. С тех пор они - господствующая форма жизни на Земле. [теория]

Рис. 2.10.39. Репеномам (Repenomamus).Подавляющее большинство меловых синапсид – млекопитающие, более примитивные дицинодонты и цинодонты еще не вымерли, но уже близки к тому. Почти все меловые млекопитающие относились к примитивному подклассу аллотерий (allotheria) и мало отличались от юрских предшественников, по-прежнему это были маленькие мышеподобные существа весом 20-500 г. Особняком стоит отряд триконодонтов, крупнейший из которых - репеномам (Repenomamus) достигал 1 м в длину, до 14 кг веса, и питался, в том числе детенышами динозавров (рис. 2.10.39). Но большинство триконодонтов были такими, же мелкими, как остальные млекопитающие мелового периода.

В начале мелового периода от аллотериев отделились истинные звери – предки современных млекопитающих. Они довольно быстро разделились на три основные ветви: яйцекладущих, сумчатых и плацентарных млекопитающих, причем плацентарные уже разделились на лавразиатериев, гондванатериев и euarchontoglires, причем последние разделились на грызунов и приматов. Сумчатая ветвь породила почти современных опоссумов, а яйцекладущая ветвь – почти современных утконосов. Первым из известных приматоподобных млекопитающих являлся пургаториус (рис. 2.10.40) – наш далекий предок.

Рис. 2.10.40. Пургаториус (Purgatorius) .Земноводные мелового периода немногочисленны и не очень интересны. Достойны упоминания лишь последний темноспондил коолазух ( до 5 м в длину), да еще огромная лягушка белзебуфо («жаба Вельзевула» по латыни, до 40 см, до 4 кг рис. 2.10.41) – самая большая лягушка за всю историю Земли, она ела не насекомых, а мелких зверьков, в том числе и детенышей динозавров. [5]

    Как видим в меловой период жизнь на нашей планете била ключом, продолжали появляться новые интересные животные и не известно, как бы Земля выглядела в наше время, если б все продолжало идти своим чередом. В конце мелового периода произошло нечто весьма странное и загадочное. В морях и океанах в одночасье исчезли белемниты, аммониты, плиозавры, плезиозавры, ихтиозавры и мозазавры. На суше внезапно вымерли все динозавры, а в небесах после окончания мелового периода не осталось ни единого птерозавра. Ученые уже не одно десятилетие ломают голову над разгадкой тайны этого массового вымирания. Особенно их интересуют причины столь внезапного исчезновения динозавров. Это было второе столь масштабное вымирание жизненных форм на нашей планете за всю историю жизни на Земле, но не столь большое как девонское вымирание (вообще за всю историю известно пять различных больших вымираний).

Рис. 2.10.41. Белзебуфо (Belzebufo).Существует много гипотез относительно причин вымирания динозавров. Одни исследователи считают, что основной причиной этого были млекопитающие, которых много появилось в конце мелового периода. Хищные млекопитающие истребляли динозавров, а травоядные перехватывали у них растительную пищу. Большая группа млекопитающих питалась яйцами динозавров. По мнению других исследователей, основной причиной массовой гибели динозавров стало резкое изменение физико-географических условий в конце мелового периода. Похолодание и засухи, привели к резкому уменьшению количества растений на Земле, вследствие чего гиганты динозавры начали ощущать нехватку пищи. Они гибли, а хищники, а вслед за ними вымерали и хищные динозавры, питавшиеся ими. Возможно также, что солнечного тепла было мало для того, чтобы в яйцах динозавров вызревали зародыши. Кроме того, похолодание пагубно сказывалось и на взрослых динозаврах. Не имея постоянной температуры тела, они зависели от температуры среды. Подобно современным ящерицам и змеям, в теплую погоду они были активными, а в холодную двигались вяло, могли впадать в зимнее оцепенение и становились легкой добычей хищников. Из пресмыкающихся выжили только укрывавшиеся от холода в норы, обитавшие в теплых местностях. От них и произошли современные ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы.[6] В добавок предполагается, что к происходившим глобальным климатическим изменениям произошло столкновение земли с гигантским астероидом, приведшим к окончательному вымиранию множества видов.

Животный мир мела

<< Животный мир юры<<

|>> Животный мир палеогена. Животный мир палеоцена>>

А.С.Антоненко

2.9. Животный мир юрского периода

   Юрский период (199,6 ± 0,6 - 145,5 ± 0,4 млн. лет назад)

  Юрский геологический период, Юра́, Юрская система, средний период мезозоя начавшийся 199 млн лет назад и закончившийся 145 млн. лет назад (длился 54 млн лет) делится на три эпохи - верхняя юра (Мальм), средняя юра (Доггер) и соответственно - нижняя юра (Лейас). [1]

К началу юрского периода гигантский сверхматерикПангея находился в процессе активного распада. К югу от экватора все еще существовал единый обширный материк, который снова назвали Гондваной. В дальнейшем он также раскололся на части, образовавшие сегодняшние Австралию, Индию, Африку и Южную Америку. Наземные животные (рис. 2.9.1) северного полушария уже не могли свободно перемещаться с одного материка на другой, однако они по-прежнему беспрепятственно распространялись по всему южному сверхматерику.

Вначале юрского периода климат на всей Земле был теплым и сухим. Затем, когда обильные дожди начали пропитывать влагой древние триасовые пустыни, мир вновь стал более зеленым, с более пышной растительностью.

Когда Пангея начала раскалываться, возникли новые моря и проливы, в которых нашли прибежище новые типы животных и водорослей. Постепенно на морском дне накапливались свежие осадочные отложения. В них обосновалось множество беспозвоночных, таких, как губки и мшанки (морские циновки), морские звезды и морские лилии. Значительное распространение получили в юрский период “пятирукие” морские лилии. В теплых и мелких морях происходили и другие важные события. Там образовались гигантские коралловые рифы, приютившие многочисленных аммонитов и новые разновидности белемнитов (давних родичей нынешних осьминогов и кальмаров).

Рис. 2.9.2. Лидсихтис (Leedsichthys).В юрских морях было большое множество различных рыб: костистых, скатов, акул, хрящевых, ганоидных. Они имели внутренний скелет из гибкой хрящевой ткани, пропитанной солями кальция: плотный костный чешуйчатый покров, хорошо защищавший их от врагов, и челюсти с крепкими зубами.

Почти все рыбы юрского периода – лучеперые, к ним относится 9% всех родов животных юрского периода. В юрском периоде жила самая большая за всю историю Земли лучеперая рыба – лидсихтис (рис. 2.9.2), эта рыба достигала 16 м в длину, питалась планктоном, как современные киты и китовые акулы. Однако большинство лучеперых рыб в юрском периоде были намного меньше. В это время появились первые сельдеобразные.

Кистеперые рыбы составляют всего лишь 1% всех юрских родов, почти все они – целаканты, известен один род двоякодышащих.

Рис. 2.9.3. Геликоприон (Helicoprion).Хрящевые рыбы продолжают пребывать в упадке, видимо, из-за того, что ихтиозавры и завроптеригии успешно конкурируют с акулами. В этот период вымирает одна из древнейших акулообразных - геликоприон (рис. 2.9.3) известный еще с каменноугольного периода.

    Из беспозвоночных в юрских морях водились аммониты, белемниты, морские лилии. Однако в юрский период аммонитов насчитывалось гораздо меньше, чем в триасе. Юрские аммониты отличаются от триасовых по своему строению, за исключением филоцераса, совершенно не изменившегося при переходе из триаса в юру. Отдельные группы аммонитов сохранили до нашего времени перламутр. Одни животные обитали в открытом море, другие — заселяли заливы и мелкие внутриконтинентальные моря.Рис. 2.9.4. Белемниты (Belemites).

Головоногие моллюски — белемниты (рис. 2.9.4) — целыми стаями плавали в юрских морях. Наряду с небольшими экземплярами были настоящие великаны — длиной до 3 м.

Остатки внутренних раковин белемнитов, известные под названием “чертовы пальцы”, встречаются в отложениях юрского периода.

Белемниты были близкими родственниками современных каракатиц и кальмаров. Они имели внутренний скелет сигарообразной формы. Его основная часть, состоявшая из известкового вещества, называется ростром. В переднем конце ростра находилась полость с хрупкой многокамерной раковиной, помогавшей животному держаться на плаву. Весь этот скелет размещался внутри мягкого тела животного и служил твердым каркасом, к которому крепились его мышцы.

Твердый ростр лучше всех прочих частей тела белемнита сохраняется в ископаемом виде, и обычно именно он попадает в руки ученых. Но иногда находят и безростровые окаменелости. Первые подобные находки в начале XIX в. поставили в тупик многих специалистов. Они догадывались, что имеют дело с останками белемнитов, но без сопутствующего ростра эти останки выглядели довольно-таки странно. Разгадка этой тайны оказалась на редкость простой, лишь только было собрано больше данных о способе питания ихтиозавров — главных врагов белемнитов. По всей видимости, безростровые окаменелости образовывались, когда ихтиозавр, заглотав целый косяк белемнитов, изрыгал мягкие части одного из животных, в то время как его твердый внутренний скелет оставался в желудке хищника.

Белемниты, подобно современным осьминогам и кальмарам, вырабатывали чернильную жидкость и использовали ее для создания "дымовой завесы", когда пытались спастись от хищников. Ученые обнаружили и окаменевшие чернильные мешки белемнитов (органы, в которых хранился запас чернильной жидкости). Одному из ученых викторианской эпохи, Уильяму Бакланду, удалось даже извлечь из ископаемых чернильных мешков немного чернил, которые он использовал при иллюстрировании своей книги "Бриджуотерский трактат".

В морях юрского периода получили значительное развитие также двустворчатые моллюски, особенно принадлежащие к семейству устриц. Они начинают образовывать устричные банки. Среди двустворчатых моллюсков появились рудисты, способные образовывать рифы, подобно кораллам. 

Рис. 2.9.5. Прудовик обыкновенный.Среди брюхоногих моллюсков юрского периода присутствуют два рода, дожившие без изменений до наших дней, один род относится к прудовикам (рис. 2.9.5), другой – к катушкам.

Брахиопод стало больше, чем в триасе, но они по-прежнему влачат жалкое существование в тени моллюсков.

Значительные изменения претерпевают морские ежи, селившиеся на рифах. Наряду с дожившими до наших дней круглыми формами жили двусторонне симметричные неправильной формы ежи. Их тело было вытянуто в одном направлении. Некоторые из них обладали челюстным аппаратом.

На суше, в озерах и реках обитало множество разных видов крокодилов, широко расселившихся по земному шару. Существовали и морские крокодилы с длинными рылами и острыми зубами для ловли рыбы. Некоторые их разновидности даже отрастили ласты вместо ног, чтобы удобнее было плавать. Хвостовые плавники позволяли им развивать в воде большую скорость, чем на суше. В юрский период появляются новые роды ископаемых черепах, а в конце периода — и современные черепахи. Эволюция также породила множество видов плезиозавров и ихтиозавров, соперничавших с новыми, быстроходными акулами и чрезвычайно подвижными костными рыбами. В пресных водоемах обитало большое количество бесхвостых лягушкообразных земноводных. Большинство юрских земноводных мелкие (3-20 см), это почти современные саламандры, лягушки и червяги. От темноспондилов в юрском периоде остался только один род - сидеропс (siderops). Появляется много ракообразных: усоногие, десятиногие, листоногие раки, пресноводные губки. 

Первые ихтиозавры появились еще в триасе. Эти рептилии идеально приспособились к жизни в неглубоких морях юрского периода. Они обладали обтекаемым туловищем, плавниками разной величины и длинными узкими челюстями, имели длинную голову, острые зубы, большие глаза, окруженные костным кольцом. Длина черепа некоторых из них составляла 3 м, а длина тела — 12 м однако большинство видов по размеру не превышали человека. Конечности ихтиозавров состояли из костных пластинок. Локоть, плюсна, кисть и пальцы по форме мало отличались друг от друга. Около ста костных пластинок поддерживали широкий ласт. Плечевой и тазовый пояса были слабо развиты. На теле имелось несколько плавников. Это были великолепные пловцы, питавшиеся главным образом рыбой, кальмарами и наутилоидеями. Хотя ихтиозавры относились к рептилиям, по их ископаемым останкам можно предположить, что они были живородящими, то есть производили на свет готовое потомство, как млекопитающие. Возможно, детеныши ихтиозавров рождались в открытом море, подобно китам.

Рис. 2.9.6. Плезиозавры (Plesiosauria).Другая группа хищных рептилий, также широко распространенная в юрских морях — плезиозавры (рис. 2.9.6). У них были толстое туловище с четырьмя ластообразиыми конечностями, длинная змеевидная шея с маленькой головой. Их длинношеие разновидности обитали у поверхности моря. Здесь они охотились за косяками небольших рыб при помощи своих гибких шей. Короткошеие виды, так называемые плиозавры, предпочитали жизнь на больших глубинах. Они питались аммонитами и прочими моллюсками. Некоторые крупные плиозавры, по всей видимости, охотились также на менее крупных плезиозавров и ихтиозавров.

    Юрские моря были относительно мелководными. Реки приносили в них мутную воду, задерживая газообмен. Глубокие бухты наполнялись гниющими остатками и илом, содержащим, большое количество сероводорода. Именно поэтому в подобных местах хорошо сохранились остатки животных, занесенные морскими течениями или волнами.

    Буйная растительность юрского периода способствовала широкому распространению пресмыкающихся. Как и раньше, доминирующая группа животных – наземные четвероногие, но теперь среди них преобладают не круротарсы, как в триасе, а динозавры (треть всех юрских родов) – на границе триаса и юры случилось большое вымирание, в котором почти все круротарсы вымерли.

Самые первые динозавры появились более 200 млн лет назад. За 140 млн лет своего существования они эволюционировали во множество самых разнообразных видов. Динозавры распространились по всем материкам и приспособились к жизни в самых различных средах обитания, хотя ни один из них не жил в норах, не лазил по деревьям, не летал и не плавал. Одни динозавры были не крупнее белки. Другие весили больше пятнадцати взрослых слонов, вместе взятых. Одни тяжело переваливались на четырех ногах. Другие бегали на двух ногах быстрее, чем олимпийские чемпионы в спринте.

В результате произошедшей катастрофы, 65 млн лет назад все динозавры внезапно вымерли. Однако перед тем, как исчезнуть с лица нашей планеты, они оставили нам в горных породах подробный "отчет" о своей жизни и своем времени.

Рис. 2.9.7. Представители зауроподов (Barapasaurus, Isanosaurus, Brachiosaurus, Barosaurus, Argentinosaurus, Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus, Amargasaurus, Alamosaurus, Antarctosaurus). Большинство юрских динозавров относятся к отряду ящеротазовых динозавров (четверть всех родов). Среди них выделяют ящеротазовых и птицетазовых. Самый большой подотряд этого отряда – зауроподоморфы (13% всех родов), а самый большой инфраотряд этого подотряда – зауроподы (рис. 2.8.7 - 11% всех родов). Ящеротазовые передвигались на четырех ногах, имели на ступнях по пять пальцев, питались растениями. Большинство из них имели длинную шею, маленькую голову и длинный хвост. У них было два мозга: один небольшой — в голове, второй значительно больший по величине — у основания хвоста.

Эти длинношеие звери представляли собой гигантские живые газонокосилки-триммеры, они бродили по юрским саваннам, плавно перемещая голову из стороны в сторону, и выедали всю растительность, до которой могли дотянуться. Зауроподы вели стадный образ жизни, у некоторых видов взрослые особи заботились о детях и подростках, у других видов дети росли отдельно от родителей, а в стадо вливались уже подросшие особи. Вопреки распространенному мнению, зауроподы держали шею не вертикально, а почти горизонтально, они могли поднять голову вертикально вверх, чтобы осмотреться, но лишь на короткое время, потому что от высоко поднятой головы отливала кровь. Некоторые зауроподы могли кратковременно вставать на задние ноги, перенося часть веса на хвост, но лишь детеныши зауроподов могли долго стоять, ходить и даже бегать на задних ногах. Вопреки «Парку юрского периода», зауроподы не могли пережевывать пищу, их челюсти позволяли только откусывать и глотать, перетирание пищи происходило в желудке с помощью камней, которые зауроподы специально заглатывали, как это делают многие птицы. У многих зауроподов из шеи и спины торчали острые отростки позвонков, обеспечивающие защиту от хищников. У крупных зауроподов такая защита имела смысл лишь в молодом возрасте, взрослые звери были столь крупны, что уже не боялись хищников. Чтобы обеспечить жизненной энергией такое громадное тело, требовалось невероятное количество пищи. Их желудки представляли собой вместительные пищеварительные емкости, непрерывно перерабатывавшие горы растительного корма.

Рис. 2.9.8. Суперзавр (Supersaurus). Самое многочисленное семейство юрских зауроподов – диплодокиды (2% всех юрских родов), в него входят крупнейшие наземные животные за всю историю Земли. Самым крупным считается амфицелиас, его длина достигала 50 м, масса – 150 т. Почти синий кит, но наземный. Впрочем, у большинства диплодокид длина во взрослом состоянии не превосходила 20-25 м, а масса – 30-40 т. К диплодокидам относятся такие знаменитые динозавры, как суперзавр (рис. 2.9.8), диплодок и апатозавр он же бронтозавр.

Рис. 2.9.9. Диплодок (Diplodocus).Диплодок являлся древнейшим пресмыкающееся, его длина составляла 28 м (рис. 2.9.9). Как уже говорилось выше, у него была длинная тонкая шея и длинный толстый хвост. Подобно брахиозавру (рис. 2.9.10), диплодок передвигался на четырех ногах, задние были длиннее передних. Большую часть своей жизни диплодок проводил на болотах и озерах, где пасся и спасался от хищников. 

Бронтозавр (рис. 2.9.11) был сравнительно высоким, имел большой горб на спине и толстый хвост. Длина его составляла 18 м. Позвонки бронтозавра были полые. Долотовидные маленькие зубы густо располагались на челюстях небольшой головы. Обитал бронтозавр в болотах, на берегах озер.

В конце юрского периода от диплодокид отделились дикреозавры, относительно маленькие (10-13 м, до 4 т) и короткошеие. Судя по всему, они обитали не в саваннах, а в негустых лесах.

Рис. 2.9.10. Брахиозавр (Brachiosaurus).Второе по разнообразию семейство зауроподов – макронарии. Отличительная черта большинства макронарий – большие кожистые мешки на морде над носовыми пазухами, эти мешки служили, скорее всего, для издавания громких звуков. Среди макронарий наиболее известны брахиозавры, которые объедали листву с более высоких деревьев, чем диплодокиды. Длинные передние ноги и высокое расположение сердца позволяли брахиозаврам поднимать голову выше и держать ее в этом положении дольше. Спилберг попытался изобразить брахиозавра в «Парке юрского периода», получилось непохоже. Размеры макронарий составляли от 6,2 м (европазавр, считается карликовым видом) до 27 м (брахиозавр), вес достигал 50 т. Брахиозавры жили на берегах юрских озер, питались водной растительностью. Ежедневно брахиозавру было нужно не менее полутоны зеленой массы.

Рис. 2.9. 11. Бронтозавр (Brontosaurus) или Апатоза́вр (Apatosaurus). Анхизавры жили в самом начале юрского периода, это были самые маленькие зауроподы – от 2 до 4 м в длину и всего лишь около 30 кг весом. Возможно, они были не полностью растительноядными, а всеядными, и при случае охотились на подходящую добычу. Забавно, что в 1818 году впервые обнаруженные останки анхизавра были опознаны как скелет первобытного человека. Долгое время анхизавров относили к прозауроподам.

Маменчизавры (рис. 2.9.12) - самые длинношеие животные за всю историю Земли. При общей длине тела 25 м (вместе с хвостом) длина шеи составляла 15 м.

Рис. 2.9.12. Маменчизавры (Mamenchisaurus).Вулканодонтиды – весьма примитивные зауроподы, вероятно, предки диплодокид и макронарий. У этих динозавров кости были не пустотелыми, как у продвинутых зауропод, а почти сплошными, шея была относительно короткой, а телосложение не было оптимизировано ни для объедания древесных верхушек, ни для «кошения газонов», они могли делать и то, и другое, но хуже, чем более специализированные зауроподы. В длину вулканодонты составляли 4-18 м, их вес достигал 48 т.

Шунозавр (рис. 2.8.13) достигавший до 10 м интересен своеобразной «булавой» на конце хвоста, которую он отрастил для защиты от хищников. Более крупные зауроподы в таком оружии не нуждались.
Следующая параллельная ветвь «живых газонокосилок» - прозауроподы. Они эволюционировали не столь решительно, как зауроподы, не отказались от передвижения на двух ногах, а их размеры не превзошли 13 м в длину. В результате прозауроподы не выдержали конкуренции с зауроподами, и в середине юрского периода полностью вымерли.

Рис. 2.9.13. Кайджиангозавр и ШунозаврВторой и последний подотряд ящеротазовых динозавров – тероподы (11% всех родов), в него входят все хищные динозавры. Все эти ящеры перемещались на двух задних ногах, которые практически не отличались от птичьих, многие тероподы насиживали яйца, как птицы, у некоторых теропод были перья. Долгое время считалось, что птицы произошли от теропод, сейчас большинство палеонтологов сходятся на том, что птицы отделились от «генеральной линии» архозавров еще в триасе, а сходство теропод с птицами – просто шутки параллельной эволюции. Передние конечности теропод внешне похожи на человеческие, но строение костей и мышц у теропод совсем другое, их руки были гораздо менее подвижны, чем у нас. Например, тероподы не могли вращать кистью, поворачивая ее ладонью вверх или вниз. А у некоторых теропод пальцы на руках вообще не гнулись.

Рис. 2.9.14. Дилофозавр (Dilophosaurus).В течение юрского периода тероподы быстро эволюционировали, примерно как синапсиды в пермском периоде. Чтобы не запутаться, будем рассматривать юрских теропод не в порядке убывания разнообразия, а в том порядке, в каком новые семейства этих ящеров отделялись от «генеральной линии» развития. Начнем с целофизоидов, уже участвовавших в триасовом обзоре. Эти проворные хищные твари достигали 1-6 м и 4-300 кг. Мелкие целофизоиды не были настоящими хищниками, они питались насекомыми и падалью, более крупные виды охотились на зауропод и прозауропод (в начале юрского периода те были еще не очень большими). Дилофозавр (рис. 2.9.14), один из крупнейших целофизоидов, в «Парке юрского периода» подвергся жестокому надругательству – детенышу дилофозавра обломали гребешки на морде, на шею нацепили раскладной капюшон, как у кобры, и заставили плеваться ядовитой слюной.

Второе ответвление в эволюционной линии теропод – цератозавры. Эти звери сильно варьировались в размерах, от 2,4 до 12 м в длину и от 12 кг до 1 т живого веса, не исключено, что группа цератозавров – «мусорная корзина», в которую ученые складывают все новые виды теропод, чуть более продвинутые, чем целофизоиды. Некоторые цератозавры перешли к растительноядному образу жизни. У многих цератозавров отмечается архаичная для теропод черта – костные пластинки на спине, как у крокодилов.            

Рис. 2.9.15. Криолофозавр (Cryolophosaurus).Все дальнейшие тероподы относятся к «тетануром», они считаются более продвинутыми, чем ранее рассмотренные. Самыми древними их представителями являются криолофозавр (рис. 2.9.15) и пиветеаузавр (до 8 м в длину). К какому семейству их относить – непонятно, они как бы сами по себе. Криолофозавр интересен тем, что обитал в Антарктиде и вынужден был переносить зимние морозы, примерно такие же, как в наше время в центральной России. Также криолофозавр интересен тем, что костяной гребень на его голове не продольный, как часто бывало у тероподов, а поперечный. Криолофозавра из-за этого гребня даже пытались назвать элвизавром в честь Элвиса Пресли, но эта идея не была поддержана.

Рис. 2.9.16. Торвозавр (Torvosaurus).Следующее семейство юрских теропод – мегалозавриды или "огромные ящерицы". Сюда входят крупные и очень крупные хищники, от 4,6 до 12 м в длину и до 5 т весом (для сравнения: максимальный вес тираннозавра – 7 т). Эти звери охотились на молодых особей крупных зауроподов, а также поедали тела старых особей, умерших своей смертью. Крупнейший из мегалозавридов – торвозавр (рис. 2.8.16), похоже, специализировался как раз на поедании падали. С мегалозавром связаны два любопытных исторических казуса. Во-первых, именно мегалозавру принадлежит самая первая окаменелость динозавра, попавшая в руки ученых аж в 1676 году. Во-вторых, в 1763 году Ричард Брукс, один из первых палеонтологов, составляя классификацию известных окаменелостей, назвал мегалозавра scrotum humanum (человеческая мошонка), поскольку осколок бедренной кости мегалозавра формой и размерами напоминал именно это. К счастью, Вильям Баклэнд, описавший род megalosaurus в 1824 году, то ли не знал об этом, то ли решил не поддерживать шутку. Мегалозаврид обладал громадными острыми зубами, похожими на зубья пилы, которыми он разрывал плоть своих жертв. Судя по некоторым окаменевшим следам, пальцы его ног были обращены внутрь. Возможно, он передвигался вразвалку, подобно гигантской утке, раскачивая хвост из стороны в сторону. Мегалозавриды заселили все районы земного шара. Их ископаемые останки обнаружены в таких удаленных друг от друга местах, как Северная Америка, Испания и Мадагаскар.

Ранними видами этого семейства были, по всей видимости, относительно небольшие животные хрупкого телосложения. А более поздние мегалозавриды стали поистине двуногими чудовищами. Их задние ноги оканчивались тремя пальцами, вооруженными мощными когтями. Мускулистые передние конечности помогали при охоте на крупных растительноядных динозавров. Острые когти, несомненно, оставляли ужасные рваные раны в боку захваченной врасплох жертвы. Могучая мускулистая шея хищника позволяла ему со страшной силой вонзать кинжаловидные клыки глубоко в тело добычи и вырывать из нее громадные куски еще теплого мяса.

Рис. 2.9.17. Аллозавр (Allosaurus).Далее следует инфраотряд карнозавров, наряду с мегалозаврами включающий в себя крупнейших хищников юрского периода. Размеры юрских карнозавров составляли от 4 до 12,1 м, вес – от 150 кг до 5 т. Самый известный из карнозавров – аллозавр ( главный герой замечательного фильма «Баллада о Большом Але», снятом Би-би-си). Редчайший случай, кстати – в полнометражном научно-популярном фильме никто не нашел ни единого ляпа. Несмотря на размеры, аллозавры (рис. 2.9.17) были весьма подвижны, на короткой дистанции они развивали скорость до 55 км/ч, а их сильные и ловкие руки позволяли уверенно хватать мелкую верткую добычу. Интересно строение головы аллозавра – у него очень слабые челюсти (слабее, чем у современного леопарда) и сильные мышцы шеи, при этом рот аллозавра раскрывается очень широко, как у бегемота, а кости черепа неадекватно толсты. Многие палеонтологи считают, что аллозавры собирались в стаи и атаковали стада зауропод, выбирая относительно небольших особей. Охотясь на крупную добычу, аллозавры стремились не поразить жертву одним ударом, а нанести множество резаных ран, ударяя головой с широко разинутой пастью, при этом зубы создавали множество параллельных порезов. Возможно, что аллозавры при удобном случае практиковали прием из известного анекдота про сало («не буду же я всю свинью резать из-за одного шматка») – незаметно подкрасться к большому зауроподу, хватануть зубами за ногу или хвост, вырвать кусок мяса и бежать, пока не затоптали. Есть косвенные признаки, что взрослые аллозавры заботились о потомстве, в частности, отдавали детям часть добытого мяса. С другой стороны, на многих останках аллозавров есть следы ранений, полученных от сородичей, известны даже достоверные случаи каннибализма среди аллозавров. Есть версия, что аллозавры собирались в стаи не на постоянной основе, а только когда унюхивали свежий труп большого зауропода. Эта версия косвенно подтверждается примитивностью мозга аллозавра, эти животные были не намного умнее современных крокодилов. Аллозавр был самым распространенным карнозавром, но не самым крупным, самым крупным был эпантериас.

    Все дальнейшие тероподы относятся к целурозаврам. Многие из них имели перья, подобные перьям современных птиц, долгое время птицы считались потомками целурозавров. Общим предком всех целурозавров считается proceratosaurus (до 3,7 м).

К данному подотряду также относятся:
Целуриды – небольшие хищные динозавры от 2 до 4 м в длину, весом от 10 до 100 кг.
Компсогнатиды – очень маленькие тероподы, от 1 до 3 кг, эти зверьки питались мелкими ящерками, лягушками и т.п. Вероятно, не гнушались и насекомыми.
Тираннозавриды – предки знаменитого тираннозавра, в юрском периоде они были еще не так велики – от 1,5 до 4 м. Многие из них имели на голове большие костяные гребни, а по всему телу примитивное оперение из пуховых перьев.

Рис. 2.9.18. Епидексиптерикса Гуи (Epidexipteryx hui).Все дальнейшие тероподы носят общее название манирапторы (maniraptora). Долгое время они считались непосредственными предками птиц, теперь считается, что сходство манирапторов с птицами – фокусы параллельной эволюции. Многие манирапторы вели древесный образ жизни, некоторые совершали планирующие полеты, как белки-летяги. Епидексиптерикс (Epidexipteryx) имел в хвосте длинные декоративные перья как у райских птиц (рис. 2.9.18). Первые манирапторы достигали 2 м в длину, в ходе эволюции их размеры быстро уменьшались, самые мелкие манирапторы были вдвое меньше голубя.

Рис. 2.9.19. Стегозавр (Stegosaurus).Теперь перейдем к отряду птицетазовых динозавров (9% всех юрских родов). Птицетазовые динозавры подразделяются на двуногих и четвероногих. Разные по величине и внешнему виду, они питались преимущественно растительностью, но среди них появляются и хищники. Начнем с подотряда тиреофоров (thyreophora - 4% всех родов), в который входят малоподвижные бронированные растительноядные динозавры. Первый из двух инфраотрядов этого подотряда являлись растительноядные стегозавры (рис. 2.9.19), к нему относится 2% всех юрских родов. Размеры стегозавров варьировались от 4 до 12 м, вес – от 150 кг до 4,5 т. Характерная особенность стегозавров – два ряда костей на спине, ближе к хвосту они представляют собой длинные острые шипы, ближе к голове – вертикальные пятиугольные пластины. Шипы они использовали, чтобы бить хищников, на останках аллозавров обнаруживали характерные следы ударов этих шипов, а вот предназначение пластин – непонятно, для защиты они не годятся – слишком тонкие и ломкие (разве, что против слабых челюстей аллозавров могли сгодиться, чтобы спину не обкусывали), скорее всего, эти пластины использовались для терморегуляции, а возможно, в брачных играх или как сигнальные флажки. У мелких стегозавров из плечей торчали дополнительные шипы, более крупные виды обходились без этого. Стегозавры паслись стадами, взрослые особи заботились о детях.

Рис. 2.9.20. Анкилозавры (Ankylosáuria).Второй инфраотряд подотряда тиреофоров (thyreophora) – анкилозавры (рис. 2.9.20). Эти животные полагались на более мощную пассивную защиту, у них все тело было покрыто костными пластинами. В юрском периоде инфраотряд анкилозавров только формировался, панцири юрских анкилозавров, как правило, были еще не очень прочными, между пластинами было много уязвимых участков. В длину юрские анкилозавры достигали 4 м, вес достигал 1 т.

К анкилозаврам близок небольшой скутеллозавр весивший до 10 кг, он обладал костными пластинами, но ходил на двух ногах. Возможно, он являлся их предком.

Теперь перейдем ко второму подотряду птицетазовых динозавров - цераподовын (cerapoda - 3% всех юрских родов). Его рассмотрение начнем с инфраотряда орнитоподов (ornithopoda), к которому относится 2% всех юрских родов. Эти растительноядные динозавры обитали в лесах и не защищались от хищников, а убегали от них. В длину юрские орнитоподы достигали 1,6-7,9 м, их вес составлял 7-700 кг.

В конце юрского периода, от орнитопод отделились маргиноцефалы, которые начали отращивать рога на голове.            

Рис. 2.9.21. Представитель гетеродонтозавров Тьянулонг.В подотряде птицетазовых динозавров особняком стоит семейство гетеродонтозавров, это единственные динозавры, у которых были резцы, клыки и коренные зубы, почти как у млекопитающих. Впрочем, клыки были только у взрослых самцов. Гетеродонтозавры занимали в юрском периоде экологическую нишу современных свиней – выкапывали из земли коренья передними конечностями, разгрызали своими продвинутыми зубами шишки и орехи, не брезговали насекомыми, при случае ловили и ели мелких зверьков. В длину юрские гетеродонтозавры достигали 1,2 м, передвигались они в основном на двух ногах, на четвереньки становились лишь, чтобы поесть (рис. 2.9.21).

Были в юрском периоде и другие птицетазовые динозавры, не входящие ни в одну из больших групп. Например, маленький (до 1,2 м) агилизавр.

Появляется множество чешуйчатых лепидозавров — мелких хищников с клювовидными челюстями.

Позднее появилось множество разновидностей небольших быстроногих динозавров — так называемых гадрозавров. Это были "газели" мира динозавров. Они щипали низкорослую растительность своими роговыми клювами, а затем пережевывали ее крепкими коренными зубами. 

Рис. 2.9.22. Представитель метриоринхидов - Дакозавр (Dakosaurus andiniensis).Теперь давайте перейдем к крокодиломорфам, единственному надотряду круротарсов, выжившему после триасово-юрского вымирания. В юрском периоде к крокодиломорфам относится 8% всех родов. Как и динозавры, крокодиломорфы быстро эволюционировали. В самом начале юрского периода доминировали сфенозухи – маленькие (до 1,3 м) и относительно быстроногие четвероногие хищники с еще более мелкими (до 1 м, до 40 кг) протозухами

Сфенозухи и протозухи встречались еще в триасе. Более продвинутая группа крокодиломорф – mesoeucrocodylia, к которой относится 4% всех юрских родов, сформировалась уже в юрском периоде. Львиную долю этой группы в юрском периоде (3% всех родов) составляли талатозухи – морские крокодилы, у которых ноги полностью или частично превратились в плавники. Талатозухи делятся примерно пополам на два семейства – метриоринхиды и телеозавры. Метриоринхиды (3-6 м в длину) обитали в открытом море (рис. 2.9.22), обзавелись хвостовым плавником и приучились пить морскую воду. Подобно морским черепахам, они выходили на берег только чтобы отложить яйца.

Телеозавры (3-9 м) обитали у берегов, по виду и поведению они практически не отличались от современных крокодилов.

Остальные крокодиломорфы юрского периода относятся к группе неозухов, это предки современных крокодилов. Сюда входят гониофилидиды (1,7-4 м) – почти современные крокодилы и маленькие крысоподобные сухопутные атопозавриды. 

Рис. 2.9.23. Окаменевший паук.В юрском периоде резко ускорилась эволюция насекомых, и в результате юрский ландшафт со временем наполнился нескончаемым жужжанием и потрескиванием, которые издавало множество новых видов насекомых, ползающих и летающих повсюду. Среди них были предшественники современных муравьев, пчел, уховерток, мух, ос, а также появляются множество различных стрекоз, жуков, цикад, клопов и пауков (рис. 2.9.23). Позднее, в меловом периоде, произошел новый эволюционный взрыв, когда насекомые начали "налаживать контакты" с только что появившимися цветковыми растениями.

    До этого времени настоящие летающие животные встречались лишь среди насекомых, хотя попытки освоить воздушную среду наблюдались и у других существ, научившихся планировать. Теперь же в воздух поднялись целые полчища птерозавров. Это были первые и самые крупные летающие позвоночные животные относящиеся к архозаврам. Хотя первые птерозавры появились еще в конце триаса, их подлинный "взлет" пришелся именно на юрский период. Летали они при помощи кожистой оболочки, натянутой между длинными пальцами кисти и костями предплечья. Летающие ящеры были хорошо приспособлены к полету. Легкие скелеты птерозавров состояли из полых костей. Чрезвычайно удлиненный внешний пятый палец передних конечностей состоял из четырех суставов. Первый палец имел вид маленькой кости либо совсем отсутствовал. Второй, третий и четвертый пальцы состояли из двух, реже трех костей и имели когти. Задние конечности были довольно сильно развиты. На их концах имелись острые когти. Череп летающих ящеров был сравнительно крупным, как правило, удлиненным и заостренным. У старых ящеров черепные кости срастались и черепа становились похожими на черепа птиц. Межчелюстная кость иногда разрасталась в удлиненный беззубый клюв. У зубатых ящеров зубы были простыми и сидели в углублениях. Самые крупные зубы находились спереди. Иногда они торчали в сторону. Это помогало ящерам ловить и удерживать добычу. Позвоночник животных, состоял из 8 шейных, 10 — 15 спинных, 4 — 10 крестцовых и 10 — 40 хвостовых позвонков. Грудная клетка была широкой и имела высокий киль. Лопатки были длинными, тазовые кости срослись. У первых птерозавров имелись хвосты и зубы, однако у более высокоразвитых особей эти органы исчезли, что позволило значительно уменьшить собственный вес. У некоторых ископаемых птерозавров угадывается волосяной покров. На основании этого можно предположить, что они были теплокровными.

Рис. 2.9.24. Рамфоринх.Ученые до сих пор расходятся во мнениях относительно образа жизни птерозавров. К примеру, первоначально считалось, что птерозавры были своего рода "живыми планерами", парившими, подобно грифам, над землей в потоках поднимающегося горячего воздуха. Возможно, они даже скользили над поверхностью океана, влекомые морскими ветрами, как современные альбатросы. Однако теперь некоторые специалисты полагают, что птерозавры могли хлопать крыльями, то есть активно летать, подобно птицам. Возможно, одни из них даже ходили по-птичьи, а другие волочили свои тела по земле или спали в местах гнездовий сородичей, повиснув вниз головой, наподобие летучих мышей.

Наиболее характерные представители летающих ящеров — птеродактиль и рамфоринх.

Рамфоринхи (рис. 2.9.24) имели длинные хвосты, длинные узкие крылья, большой череп с многочисленными зубами. Длинные зубы разной величины выгибались вперед. Хвост ящера заканчивался лопастью, служившей рулем. Рамфоринхи могли взлетать с земли. Они селились на берегах рек, озер и морей. Размах крыльев рамфоринхов варьировался от 45 см до 2,5 м, мелкие рамфоринхи питались насекомыми, крупные – рыбой. Интересно, что птенцы рамфоринхов могли летать и самостоятельно питаться сразу после вылупления из яйца, родителям не требовалось их выкармливать.

Рис. 2.9.25. Анурогнатид (anurognathidae).Среди рамфоринхов выделяется семейство анурогнатиды (anurognathidae), в него входят маленькие насекомоядные рамфоринхи размером с воробья (рис. 2.9.25). Их хвосты сильно укорочены, похоже, именно эти птерозавры являются предками птеродактилей. Возможно, некоторые анурогнатиды, подобно летучим мышам вампирам, пили кровь динозавров.

В середине юрского периода от анурогнатид произошли птеродактили (рис. 2.9.26). Эти птерозавры обладали крыльями более эффективной конструкции и не нуждались в хвосте для маневрирования в воздухе. По размерам и образу жизни птеродактили ничем не отличались от рамфоринхов. Многие птеродактили имели на голове длинный окостеневший гребень для улучшения аэродинамики. Они имели широкие крылья и вытянутый вперед узкий череп с небольшим числом зубов в передней части. Птеродактили жили большими стаями на берегах лагун позднеюрского моря. Днем они охотились, а с наступлением ночи укрывались на деревьях или в скалах. Кожа птеродактилей была морщинистой и голой. Питались они главным образом рыбой, иногда морскими лилиями, моллюсками, насекомыми. Для того, чтобы взлететь, птеродактили вынуждены были спрыгивать со скал или деревьев.

Рис. 2.9.26. Птеродактиль (Pterodactyl).Летающие ящеры жили только в мезозойскую эру, причем их расцвет приходится на позднеюрский период. Их предками являлись, по-видимому, вымершие древние пресмыкающиеся псевдозухии. Длиннохвостые формы появились раньше короткохвостых. В конце юрского периода они вымерли.
Следует заметить, что летающие ящеры не были предками птиц и летучих мышей. Летающие ящеры, птицы и летучие мыши произошли и развивались каждый своим путем, и между ними отсутствуют близкие родственные связи. Единственный общий признак для них — умение летать. И хотя все они приобрели эту способность благодаря изменению передних конечностей, отличия в строении их крыльев убеждают нас в том, что у них были совершенно разные предки. 

    В юрский период появляются и первые птицы. Их предками являлись древние пресмыкающиеся псевдозухии жившие в триасовом периоде и давшие начало также динозаврам и крокодилам. Известно три рода юрских птицеподобных существ, но кто из них птица, а кто неумеренно «оптичившийся» манираптор – непонятно. Археоптерикс (рис. 2.9.27) – скорее манираптор, чем птица, а лонгиптерикс – почти наверняка птица, нечто вроде современного зимородка. Как бы то ни было, птицы в юрском периоде были большой редкостью.

Рис. 2.9.27. Археопте́рикс (Archaeopteryx).Наиболее похожа на птиц являлась - орнитозухия. Она, подобно птицам, передвигалась на задних ногах, имела прочный таз и была покрыта похожей на перья чешуей. Часть псевдозухии перешла жить на деревья. Их передние конечности специализировались для обхвата пальцами ветвей. На черепе псевдозухии имелись боковые впадины, что значительно уменьшало массу головы. Лазанье по деревьям и прыганье по ветвям укрепили задние конечности. Постепенно расширявшиеся передние конечности поддерживали животных в воздухе и позволяли им планировать. В качестве примера подобного пресмыкающегося можно указать склеромохлюза. Его длинные тонкие ноги свидетельствуют о том, что он хорошо прыгал. Удлиненные предплечья помогали животным лазить и цепляться за ветки деревьев и кустов. Важнейшим моментом в процессе превращения пресмыкающихся в птиц было преобразование чешуи в перья. Сердце животных имело четыре камеры, чем обеспечивалась постоянная температура тела.

В позднеюрский период появляются — археоптериксы, величиной, с голубя занимающий по морфологии промежуточное положение между пресмыкающимися и птицами, являвшийся самым примитивным и ранним из всех известных представителей птиц. Кроме коротких перьев, на крыльях у археоптериксов было по семнадцать маховых перьев. Рулевые перья хвоста располагались на всех хвостовых позвонках и были направлены назад и вниз. Одни исследователи считают, что перья птицы были яркими, как у современных тропических птиц, другие — что перья были серого или коричневого цвета, третьи — что они были пестрыми. Его масса достигала 200 г. Многие признаки археоптерикса говорят о его родственных связях с пресмыкающимися: три свободных пальца на крыльях, покрытая чешуей голова, прочные конические зубы, состоявший из, 20 позвонков хвост. Позвонки его были двояковогнутые, как у рыб. Археоптериксы жили в араукариевых и цикадовых лесах. Питались преимущественно насекомыми и семенами.

Рис. 2.9.28. Плиозавр (Pliosauroidea).Существуют две основные теории, пытающиеся объяснить, как птицы научились летать. Одна из них утверждает, что первые полеты происходили снизу вверх. Согласно этой теории, все началось с того, что двуногие животные, предшественники птиц, разбегались и подпрыгивали высоко в воздух. Возможно, так они пытались спастись от хищников, а может, ловили насекомых. Постепенно оперенная площадь "крыльев" становилась больше, прыжки, в свою очередь, удлинялись. Птица дольше не касалась земли и оставалась в воздухе. Прибавьте к этому махательные движения крыльями — и вам станет ясно, как спустя длительное время эти "пионеры воздухоплавания" научились подолгу пребывать в полете, а их крылья мало-помалу приобрели свойства, позволявшие им поддерживать тело в воздухе.

Однако существует и другая теория, противоположная, согласно которой первые полеты происходили сверху вниз, с деревьев на землю. Потенциальным "летунам" нужно было сначала забраться на значительную высоту, а уже потом броситься в воздух. В этом случае первым шагом на пути к полетам должно было стать планирование, поскольку при этом типе передвижения энергозатраты крайне незначительны — уж во всяком случае, гораздо меньшие, чем при "бегательно-прыгательной" теории. Животному не нужно прилагать дополнительных усилий, ибо при планировании его влечет вниз сила земного тяготения. [2]

Теперь перейдем к лепидозавроморфам (5% всех юрских родов) являвшимися предкам ящериц и змей. Как и в триасе, большинство юрских лепидозавроморф относятся к завроптеригиям – морским пресмыкающимся, ведущим образ жизни, подобный образу жизни современных тюленей. Самый большой подотряд юрских завроптеригий – плиозавры (рис. 2.9.28) – крупные и очень крупные (2-20 м) хищники с короткой шеей, удлиненной головой и большой пастью. Интересная особенность плиозавров – особая конструкция ноздрей, которые служат не для дыхания, а исключительно для обнюхивания воды.

Плезиозавры (рис. 2.9.26) отличались от плиозавров маленькой головой на длинной шее. Они тоже были хищниками, но питались более мелкой добычей. Длина юрских плезиозавров составляла 5-8 м.

Ящериц в юрском периоде было немного (1% всех родов), больше половины составляли клювоголовые ящерицы, типа современной гаттерии. Некоторые из них жили в пресноводных водоемах.

Рис. 2.9.29. Боброхвост выдрообразный.Синапсиды составляют 7% всех юрских родов, почти все юрские синапсиды – млекопитающие. По нынешним меркам это были весьма примитивные животные, типа утконосов и ехидн. В основном это были маленькие мышеподобные существа от 3 до 12 см в длину. Единственное известное исключение – недавно открытый боброхвост выдрообразный (рис. 2.9.29), этот зверь достигал в длину 42 см. Также интересен фруйтафоссор (fruitafossor) – первый в истории Земли муравьед размером с бурундучка (рис. 2.9.30). [3]

Рис. 2.9.30. Фруйтафоссор (fruitafossor).Цинодонты в юрском периоде сильно сократили разнообразие, но еще не вымерли. Типичные размеры цинодонтов составляли 30-50 см, некоторые были хищными, другие – растительноядными.

Среди млекопитающих появились хищники. Небольшие по размерам, они обитали в лесах и густых кустарниках, охотясь на мелких ящеров и других млекопитающих. Некоторые из них приспособились к жизни на деревьях. [4]

   В этоже время, примерно 160 млн. лет назад появляются и первые плацентные млекопитающие, как например прородитель всех плацентных - Juramaia sinensis (Юрская матерь из Китая). [5]

Животный мир юры

<< Животный мир триаса<<

|>> Животный мир мела>>

А.С.Антоненко

2.8. Животный мир триасового периода

   Триасовый период (251,0 ± 0,4 - 199,6 ± 0,6 млн. лет назад)

Рис. 2.8.1. Триасовый периодТриасовый геологический период, триас - (рис. 2.8.1) длившийся приблизительно 50 млн. лет и являющийся первым периодом Мезозоя. Триасовый период подразделяют на три отдела: нижний триас (Скифский), средний триас (Ракушечный) и верхний триас (Кейперский). До наступления триаса все материки существовали в виде единого гигантского суперматерика — Пангеи. С наступлением триаса Пангея начала постепенно раскалываться на Гондвану и Лавразию, начал образовываться Атлантический океан. В триасе сильно сокращаются площади внутриконтинентальных водоемов, развиваются пустынные ландшафты. К этому периоду относится Таврическая формация Крыма (верхний триас). Потепление климата вызывает высыхание многих внутренних морей. В оставшихся морях растёт уровень солёности.[1]

Рис. 2.8.2. Флора и фауна триасаНаряду с изменениями в распределении моря и суши, формированием новых горных массивов и вулканических областей, интенсивно проходила смена одних животных и растительных форм другими (рис. 2.8.2). Лишь немногие семейства перешли из палеозойской эры в мезозойскую. Первые 10 миллионов лет биосфера триасового периода мучительно оправлялась от катастрофы, вызвавшей самое большое вымирание в истории Земли, затем жизнь восстановилась в прежнем объеме и разнообразии.

Сезонное изменение температур триасового периода начало оказывать заметное влияние на растения и животных. Отдельные группы пресмыкающихся приспособились к холодным сезонам. Именно от этих групп, в триасе произошли млекопитающие, а несколько позднее — и птицы.

Похолодание в триасовом периоде было незначительным. Сильнее всего оно проявилось в северных широтах. На остальной территории было тепло. Поэтому пресмыкающиеся чувствовали себя в триасовом периоде достаточно хорошо. Разнообразнейшие их формы, с которыми мелкие млекопитающие еще не способны были конкурировать, расселились по всей поверхности Земли. Необычайному расцвету пресмыкающихся способствовала также богатая растительность триасового периода.

    Из беспозвоночных триасового периода известны уже все типы животных, существующих и в наше время. Наиболее характерными морскими беспозвоночными были рифообразующие животные и аммониты.

В палеозое уже существовали животные, которые колониями покрывали дно моря, образуя рифы, хотя и не очень мощные. В триасовый период, когда вместо табулят появляется много колониальных шестилучевых кораллов, начинается формирование рифов толщиной до тысячи метров. Чашечки шестилучевых кораллов имели шесть или двенадцать известковых перегородок. В результате массового развития и быстрого роста кораллов на дне моря образовывались подводные леса, в которых селились многочисленные представители других групп организмов. Некоторые из них принимали участие в рифообразовании. Двустворчатые моллюски, водоросли, морские ежи, морские звезды, губки жили между кораллами. Разрушаемые волнами, они образовывали грубозернистый или мелкозернистый песок, заполнявший все пустоты кораллов. Вымытый волнами из этих пустот, известковый ил откладывали в бухтах и лагунах.

Довольно характерны для триасового периода некоторые двустворчатые моллюски. Их тонкие, как бумага, раковины с хрупкими ребрами образуют в отдельных случаях целые прослойки в отложениях данного периода. Жили двустворчатые моллюски в мелководных илистых бухтах— лагунах, на рифах и между ними. В верхнетриасовом периоде появляется множество толстораковинных двустворчатых моллюсков, прочно прикреплявшихся к известняковым отложениям мелководных бассейнов.

В конце триаса в связи с усилением вулканической деятельности часть известняковых отложений покрылась пеплом и лавами. Поднимавшийся из недр Земли пар принес с собой многие соединения, из которых образовались месторождения цветных металлов.

    Самыми распространенными из брюхоногих моллюсков были переднежаберные.

Рис. 2.8.3. Раковина аммонитаТип триасовых моллюсков включает в себя 4% всех родов животных триаса, по-прежнему доминируют головоногие (3% всех родов), при этом доминирующий подкласс триасовых головоногих – аммониты (рис. 2.8.3). Некторые головоногие моллюски жившие в морях достигли исполинских размеров. Диаметр раковин некоторых из них достигал 5 м. Правда, и теперь в морях обитают исполинские головоногие моллюски, например кальмары, достигающие 18 м в длину, однако в мезозойскую эру исполинских форм было намного больше.

У первых головоногих моллюсков, так называемых наутилоидей, были длинные раковины конической формы. Внутри раковин находились газовые камеры, разделенные перегородками. Наутилоидеи выработали весьма примитивный способ втягивания и выталкивания воды, причем выбрасываемую струю они использовали для создания своего рода реактивной тяги. За миллионы лет, прошедшие с тех пор, головоногие, включая аммонитов, усовершенствовали этот метод и сделали его своим главным способом передвижения. На протяжении всей палеозойской эры (570—225 млн лет назад) наутилоидеи были наиболее распространенными морскими хищниками. Потом появились новые, более высокоорганизованные головоногие, в том числе аммониты, у которых развилась раковина совсем иной формы — завитая, плоская и зачастую с довольно сложным рельефным узором.

Как и у современных наутилусов, раковина аммонита была разбита на ряд внутренних камер. Каждая из них отделялась от соседней перегородкой. Само животное помещалось в самой последней из новообразованных камер. Места, в которых перегородки присоединялись к раковине, часто хорошо видны на ископаемых останках аммонитов. Их называют шовными линиями. Такие линии образуют на раковинах аммонитов, живших в юрский и меловой периоды, довольно сложные узоры. Ученые используют эти узоры для классификации огромного количества ископаемых аммонитов, обнаруженных за годы исследований.

Раковина аммонита служила как бы балластным (стабилизирующим) механизмом, подобно тому, как нынешние наутилусы используют собственные многокамерные раковины. Животное заполняло свободные камеры водой и вновь их опорожняло при помощи особого органа — его называют сифоном. Закачивая и выкачивая воду, аммонит регулировал плавучесть собственного тела, как это делают подводные лодки. Когда животное хотело поглубже погрузиться, оно наполняло свои "балластные отсеки" водой. Когда же оно желало всплыть на поверхность или просто подняться выше, — опорожняло их.

Аммониты, впервые появившиеся на Земле в девонский период, наиболее изученные и часто встречающиеся ископаемые морские животные. Они принадлежат к группе головоногих моллюсков и, стало быть, являются предшественниками современных осьминогов и кальмаров. Своего наивысшего расцвета, если иметь в виду их численность и разнообразие, аммониты достигли в пермский период. Затем 245 млн лет назад, в конце этого периода, они почти полностью исчезли при массовом вымирании. Но разделаться с аммонитами оказалось не так-то просто. Некоторые из них сумели дожить до триасового периода и благодаря своим склонностям к дальним странствиям по океану, вскоре вновь распространились по всему миру.

К середине мезозоя они достигли нового пика эволюционного процветания. Аммониты столь часто встречались в мезозойских морях, а их окаменелости в таком изобилии попадаются в горных породах той эпохи, что они сыграли весьма важную роль в разработке системы идентификации (отождествления) всех морских отложений мезозойской эры. И все же подобное процветание не могло быть вечным, и в конце мелового периода все аммониты внезапно исчезли с лица Земли — вместе со множеством других морских животных, включая белемнитов, плиозавров, ихтиозавров и плезиозавров.            

    Невероятное изобилие ископаемых останков аммонитов оказалось несколько обманчивым, заставив ученых в свое время сделать не совсем верные выводы об их распространении в прошлые эпохи. До самого последнего времени специалисты полагали, что аммониты населяли все первобытные моря без исключения. Однако затем было установлено, что отнюдь не все их разновидности обитали по всему земному шару. У разных видов были различные ареалы, что, по всей вероятности, было связано с рядом физических факторов, например с температурой воды или с процентным содержанием в ней соли (соленостью). Смещение материков в конце мелового периода привело к грандиозным климатическим изменениям и общей трансформации (преобразованию) природной среды, затронувшей и Мировой океан. В конце триаса вымерли почти все аммониты, а те, кто выжил, "дотянул" до юрского периода, когда наступил их новый расцвет.

Рис. 2.8.4. Морская лилия.В морях появились новые моллюски, такие, как устрицы. Они зарывались в донный песок, пропускали через свои раковины воду и отфильтровывали из нее частицы пищи. Появилось и множество новых брюхоногих моллюсков (улиток и их родственников). С понижением уровня воды в мелких морях их скалистые берега все более обнажались. Здесь находили себе пристанище новые виды моллюсков, например блюдечки и литорины. Встречались и новые разновидности кораллов, креветок и омаров.

    Представителями иглокожих были морские ежи (предки современных ежей), лилии (рис. 2.8.4) и морские звезды. На верхнем конце тела морских лилий располагалась похожая на цветок основная часть. В ней различают венчик и хватательные органы — “руки”. Между “руками” в венчике находились ротовое и анальное отверстия. “Руками” морская лилия загребала в ротовое отверстие воду, а вместе с ней и морских животных, которыми питалась. Стебель многих триасовых морских лилий был спиральным.

В триасовых морях обитали известковые губки, мшанки, листоногие раки, остракоды.

Рыбы были представлены водившимися в пресных водоемах акулами и населявшими море моллюскоидами. Появляются первые примитивные костистые рыбы. Мощные плавники, хорошо развитый зубной аппарат, совершенная форма, прочный и легкий скелет — все это способствовало быстрому распространению костистых рыб в морях нашей планеты.

Рис. 2.8.5. Морская лилия.Дальше от берега в открытом море обитали наиболее высокоорганизованные виды рыб. Акулы и костные рыбы оспаривали друг у друга добычу. Со временем у них развились челюсти, способные разгрызать панцири крабов и раковины моллюсков вроде мидий.

Кистеперых рыб по-прежнему немного (3% всех родов), в основном это целаканты (рис. 2.8.5) и двоякодышащие.

Резко прибавили в разнообразии лучеперые рыбы (15% всех родов триаса), наконец-то они смогли составить достойную конкуренцию другим классам рыб. Среди лучеперых появились хищники наподобие современной щуки, крупнейшие триасовые лучеперые рыбы достигали 1 м в длину. Заурихтис среди прочей пищи употреблял птерозавров, их окаменевшие останки находили в желудках этих рыб.

Хрящевые рыбы в триасе сильно сдали позиции, их всего лишь около 1% всех родов.

Примитивные бесчелюстные конодонты, известные начиная с конца кембрия, в триасе окончательно вымерают.

Рис. 2.8.6. Щитень.Членистоногие продолжают пребывать в упадке, единственно, появились ракообразные щитни (рис. 2.8.6), эти маленькие (до 5 см) водные существа сохранились с триаса в неизменном виде. Кроме того появились насекомые титаноптеры (titanoptera) – огромные кузнечики до 36 см в длину.

    Крупнейшими хищниками триасовых морей были недавно возникшие водные рептилии. Ящерицеобразные нотозавры ловили рыбу при помощи своих острых зубов. Дельфиноподобные ихтиозавры могли догнать любую добычу благодаря своим выдающимся скоростным качествам. Крупные плакодонты, похожие на тритонов, ползали по морскому дну, выискивая раковины, а затем раздавливали их мощными плоскими зубами.

У танистрофея была длинная и тонкая шея, вдвое длиннее его туловища. Это было наземное животное, и, вероятно, оно использовало свою изящную шею в качестве рыболовной удочки. Стоя у кромки воды, танистрофей мог дотянуться до рыб, плававших под водой в изрядном удалении от берега.

    В начале триасового периода животный мир (рис. 2.8.7) был одинаков на всей территории земной суши. Различные виды могли беспрепятственно распространяться по всей Пангее, ибо на их пути не возникало больших водных преград. Многие животные, обитавшие на Земле в пермский период, вымерли к началу триаса, возможно, из-за климатических изменений. Но некоторые из зверообразных рептилий все же уцелели, причем иные виды в больших количествах. Громадные стада растительноядных листрозавров нежились в иле по берегам озер и рек. Это были настоящие "бегемоты" триасового мира. Их ископаемые останки нашли в таких удаленных друг от друга местностях, как Китай, Индия, Южная Африка и даже Антарктида. В раннем триасе бок о бок с ними добывали себе корм первые лягушки. Позже к ним присоединились первые сухопутные и водные черепахи, а также крокодилы. Очень скоро водные черепахи и крокодилы вторглись в теплые моря. Там они быстро размножились и распространились по всему Мировому океану.

Рис. 2.8.7. Животный мир триаса. 1 - нотозавр, 2 - миксозавр, 3 - проганоцел, 4 - плакодонт, 5 - гигантская лягушка, 6 - циоганат.Львиную долю описанных в литературе триасовых организмов составляют позвоночные (93% всех родов). Самым большим надклассом которых являются – четвероногие (73% всех родов), причем большая часть их (65% всех родов) являются рептилиоморфами, т.е. не мечут икру, а откладывают яйца. Самая большая группа триасовых рептилиоморфов принадлежит к подклассу диапсидов (53% всех родов), это наиболее продвинутые пресмыкающиеся с облегченным черепом, по сравнению с пермским периодом их разнообразие увеличилось на порядок. Наиболее процветающая группа диапсид – архозавроморфы (41% всех триасовых родов), а самая процветающая ее подгруппа – архозавры то есть "правящие рептилии" (33% всех родов). Первые архозавры были маленькими зверьками, которые охотились за мелкой дичью по берегам озер и рек. Впоследствии из них развились куда более крупные животные. Эти существа имели особое строение бедра, что позволяло им легко вставать на задние ноги. В условиях, когда четвероногая походка была еще не отработана (горгонопсы вымерли, а больше никто нормально бегать не умел), передвижение на двух ногах было серьезным преимуществом, оно позволяло передвигаться заметно быстрее. Впрочем, в триасе большинство архозавров на двух ногах только бегали, а ходить предпочитали на четырех. В первую очередь мы рассмотрим самую большую группу триасовых архозавров – круротарсы (crurotarsi) которым принадлежало 18% всех родов (рис. 2.8.8). В отличие от первых динозавров, это были коренастые, мощные и относительно неповоротливые существа. Однако представители самого большого отряда круротарсов – райзухов (6% всех родов) внешне почти не отличались от хищных динозавров юрского периода. Самое большое семейство райзухов – райзухиды, сюда входят крупные хищники длиной 3-10 м.

Рис. 2.8.8. Представители круротарсов (crurotarsi).Другими похожими на райзухид рептилиоморфами, являлись попозавриды, отличались от райзухид меньшими размерами (до 2 м) и большей склонностью к передвижению на двух ногах. Сюда также входили - престозухиды достигавшие в длину 2-7 м и весившие до 700 кг (рис. 2.8.9), ктенозаурисциды (до 2,6 м) отрастившие на спине парус для терморегуляции.

    Другим отрядом пресмыкающихся, относящийся к надотряду текодонтов подкласса архозавров являлись фитозавры (Phytosauria) - (4% всех триасовых родов), они вели полуводный образ жизни, почти как современные крокодилы. Здесь выделяется семейство pseudopalatinae, включающее в себя крупнейших «почти наземных» животных триаса до 12 м.

Рис. 2.8.9. Престозухус (Prestosuchus).Третий большой отряд круротарсов – аэтозавры (4% всех триасовых родов). Эти животные были растительноядными, у них были костные пластины на коже, а некоторые обзавелись и рогами. Типичная длина аэтозавра была 3-5 м.

Крокодиломорфы - являлись предками современных крокодилов и достигали в размере от 0,5 м до 1,5 м.

Второй большой группе триасовых архозавров являлись орнитодиры (13% всех родов). Львиную долю среди них (11% всех родов) составляют динозавры, которые в триасе только-только появились. Подавляющее большинство триасовых динозавров – ящеротазовые, самый большая их группа – зауроподоморфы (5% всех триасовых родов) – длинношеие и длиннохвостые растительноядные динозавры с маленькими головами, 3% всех триасовых родов относятся к отряду прозауроподов, это одна из двух параллельных попыток эволюции сделать огромную живую газонокосилку. В отличие от истинных зауроподов, прозауроподы (кроме самых крупных) сохраняли способность вставать на задние ноги, если потребуется, например, объесть листву с верхушки особо высокого дерева. Крупнейшим семейством триасовых прозауроподов были платеозавриды, достигавшие 7-10 м в длину и весившие почти тонну.

Следующим большим семейством триасовых прозауроподов являлись риожазавриды достигавшие примерно таких же габаритов как и платеозавриды.

Отряд истинных зауроподов в триасе только-только формируется (один из самых первых известных его представителей живший 230 млн. лет назад - Эораптор (Eoraptor)), известно лишь четыре рода. Крупнейшие триасовые зауроподы достигали 12 м в длину и 2 тонн веса.

Были в триасе и другие зауроподоморфы – примитивные и переходные формы, в основном мелкие (10-70 кг) и совсем не похожие на зауроподов.

Рис. 2.8.10. Coelophysis bauri.Другая большая группа триасовых динозавров – тероподы (4% всех родов) появившиеся на равне с зауроподами примерно 230 млн. лет назад старейший из которых является недавно найденный Эодромэеус (Eodromaeus).[5] Это единственный отряд хищных динозавров, все другие динозавры были растительноядными. Самое большое надсемейство хищных триасовых динозавров – целофизоиды, это были очень быстрые и подвижные страусообразные твари длиной от 1,2 до 5,15 м вместе с хвостом и весом до 130 кг (рис. 2.8.10). Еще одно семейство триасовых тероподов - герерразавры, 2-6 м в длину и весом 30-350 кг.

    Подкласс птицетазовых динозавров представлен в триасе лишь двумя родами, это маленькие и проворные растительноядные существа до 1 м в длину и 10 кг весом.

В триасе встречалось много «почти динозавров» - архозавров, близких к динозаврам по виду и характеристикам, но не являющихся их родственниками. В основном это были совсем маленькие зверьки, типа современных зайцев и белок.

Рис. 2.8.11. Представитель первых птерозавров - рамфоринх (Rhamphorhynchus).В конце триасового периода в эволюции жизни на Земле произошли два важных события. Одно из них случилось на суше и ознаменовалось появлением первых млекопитающих. Второе произошло в воздухе и было связано с пришествием птерозавров ("крылатых рептилий").

Некоторые позвоночные животные уже пытались подняться в воздух. Одним из "первопроходцев" была небольшая ящерица, жившая в пермский период и названная учеными вешельтизавр. Однако у нее не было настоящих крыльев. Она планировала с дерева на дерево на своего рода перепончатом крыле, натянутом между невероятно длинными ребрами. Птерозавры (рис. 2.8.11) усовершенствовали эту конструкцию и стали первыми позвоночными, которые освоили полноценный полет, будучи сами тяжелее воздуха. У них развилась совершенно иная структура крыла, позволявшая им летать гораздо лучше всех своих предшественников. Птерозавры представляют собой особую ветвь архозавров, отделившуюся в триасе от «генеральной линии». Эти маленькие архозавры обзавелись кожистыми крыльями и научились летать. В отличие от современных летучих мышей, у птерозавров летательная перепонка держится не между растопыренными пальцами руки, а между мизинцем руки и ногой, это обеспечивает лучшие летные качества, особенно при планирующем полете, но усложняет перемещения по земле со сложенными крыльями. Размах крыльев триасовых птерозавров составлял 45-75 см, питались птерозавры насекомыми.

Рис. 2.8.12. Предок птиц - протоавис (Protoavis).Особый представитель триасовых архозавров - протоавис (рис. 2.8.12), предок всех птиц. Впрочем, не все палеонтологи согласны с тем, что он предок всех птиц.

В середине триаса возникла еще одна группа рептилий, родственная архозаврам. Это были растительноядные ринхозавры, то есть "клюворылые рептилии". Морда у них оканчивалась довольно странным клювом, которым они, захватывая пищу, пользовались как щипцами. Их челюсти и зубы были отлично приспособлены для того, чтобы резать и рубить твердые растения. Когда пасть ринхозавра закрывалась, нижняя челюсть точно входила в желобок верхней челюсти, как у перочинного ножа, когда его складывают и лезвие вставляется в рукоятку.

Эупаркерииды (до 55 см вместе с хвостом) похожи на мелких динозавров, но не родственны им. Это были очень проворные существа, есть мнение, что они могли перебегать водоемы по поверхности, как современные ящерицы-василиски.

Другой группой триасовых диапсидов ясвлялись лепидозавроморфы (6% всех триасовых родов) являвшиеся предками современных ящериц и змей. Самой большой их группой (4% всех родов) в триасе были завроптеригии – существа, перешедшие к водному образу жизни, наподобие современных тюленей. Рассмотрение завроптеригий начнем с нотозавров имевшие размеры от 18 см до 4 м в длину (рис. 2.8.13). 

Рис. 2.8.13. Нотозавр (Nothosauria).Другая интересная группа завроптеригий – плакодонты, пытавшиеся занять экологическую нишу морских черепах. К современным черепахам они не имеют никакого отношения, это просто внешнее сходство. В длину плакодонты достигали от 90 см до 2 м. Не у всех плакодонтов панцирь был хорошо развит, у некоторых имелись лишь отдельные костные пластины, почти не заметные.

Рис. 2.8.14. Kuehneosauridae.Плезиозавры в триасе только появились и еще не успели как следует распространиться. Они были сравнительно невелики, до 2 м в длину.

Особое место среди завроптеригий занимает 3-метровый пистозавр, которому отведено свое отдельное семейство.

Наземных лепидозавроморф в триасе было немного. Появились первые клювоголовые ящерицы, близкие к современной гаттерии, а также интересное семейство kuehneosauridae (рис. 2.8.14), в которое входили небольшие (10-72 см) ящерки, освоившие планирующий полет, как современные белки-летяги. 

    В воде процветали различные виды ихтиозавров (3% всех родов триаса). Эти четвероногие, подобно современным дельфинам и китам, окончательно перешли к полностью водному образу жизни, приобрели гидродинамически совершенную форму и освоили живорождение. В отличие от китообразных, ихтиозавры не пользовались эхолокацией, а полагались в основном на зрение. Из-за этого их глаза были огромны, у некоторых видов – до 20 см в диаметре. Внешне ихтиозавры очень похожи на дельфинов, единственное заметное отличие – задние ноги. У ихтиозавров они превратились в брюшные плавники, у дельфинов - атрофировались. Самое большое семейство триасовых ихтиозавров – шастазавры, в него входит самый большой ихтиозавр всех времен – шонизавр (рис. 2.8.15) достигавший в длину 23 м и весивший до 40 т), это был абсолютный рекорд размеров для животных, предыдущий рекорд (акула камподус каменноугольного периода) превышен почти вдвое. Другие шастазавры, впрочем, были гораздо мельче, как современные дельфины.

Рис. 2.8.15. Шонизавр.Небольшие (12-50 см) древесные ящерки авицефалы появившиеся еще в пермском периоде, продолжают занимать экологическую нишу белок и хамелеонов.
Другим подклассом завропсид являются - анапсиды. Их в триасе почти не осталось. В эту группу в триасе входят первые черепахи (истинные черепахи, а не плакодонты), пока с не полностью еще окостеневшим панцирем, под который пока еще нельзя прятать голову и лапы, а также разнообразные мелкие ящерки.

Рис. 2.8.16. Цинодонты.Теперь перейдем к «млекопитающей» ветви эволюции рептилиоморф – синапсидам. Пермско-триасовое вымирание сильно проредило их ряды, в триасе синапсиды составляют всего лишь 11% всех родов. Самая распространенная группа синапсид – цинодонты (5% всех триасовых родов "собакозубые") — быстроногие хищные рептилии, нападавшие на стада медлительных растительноядных животных. Эти звери внешне практически неотличимы от примитивных млекопитающих (рис. 2.8.16). Кратко перечислим их основные семейства в порядке убывания родового разнообразия. Маленькие (10-15 см) насекомоядные probainognathidae, traversodontidae – умеренно крупные (до 1,8 м) растительноядные, Cynognathia – небольшие собакоподобные хищники (50см - 1 м), Galesauridae – самые примитивные цинодонты, возможно являвшиеся предками всех остальных, Tritylodontidae – растительноядные на подобие современных крыс достигавшие 50 см в длину.

Древнейшее млекопитающее, найденное в триасовых отложениях Северной Каролины, называется дроматериумом, что в переводе значит “бегающий зверь”. Этот “зверь” был всего 12 см в длину. Дроматериум принадлежал к яйцекладущим млекопитающим. Они, подобно современным австралийской ехидне и утконосу, не рождали детенышей, а откладывали яйца, из которых вылупливались недоразвитые детеныши. В отличие от пресмыкающихся, совершенно не заботившихся о своих потомках, дроматериумы выкармливали детенышей молоком.

В самом начале триаса кратковременно распространились более примитивные дицинодонты (2% всех триасовых родов) – одна из ветвей аномодонтов, в перми это были такие маленькие свинки с двумя длинными зубами, торчащими из верхней челюсти. В триасе дицинодонты сильно выросли, в длину они составляли 2-4 м, а по массе – от 400 кг до 2 т. Однако когда появились крупные круротарсы, звезда дицинодонтов закатилась, они продолжали существовать до конца мезозоя, но уже как единичные виды.

В конце триаса цинодонты дали начало настоящим млекопитающим, с грудиной, диафрагмой и молочными железами. Эти наши далекие предки были мелкими (10-12 см) зверьками, похожими на современных мышей и землероек.

Кроме перечисленных представителей синапсид также еще встречались небольшие тероцефалы пережившие пермско-триасовое вымирание.

Рис. 2.8.17. Представитель плагиозавров - Герроторакс (Gerrothorax pulcherrimus).Не большую часть животных в триасе занимали амфибии или земноводные (8% всех триасовых родов). Лепоспондилы вымерли в пермско-триасовом вымирании, остались только темноспондилы. Самая большая группа триасовых темноспондилов – капитозавры – крупные крокодилообразные существа от 2 до 6 м в длину.

Среди амфибий известны трематозавры – мелкие существа, до 60 см в длину и плагиозавры (рис. 2.8.17) – забавные существа, сохранявшие во взрослом состоянии наружные жабры, как у головастиков. В длину они достигали 1 м. Также можно упомянуть метопозавров достигавших 3м в длину и чигутизавров.

В триасе появилась первая лягушка – триадобатрах. В отличие от современных лягушек, у этого 10-сантиметрового животного был маленький рудиментарный хвостик. [2]

Рис. 2.8.18. Текодонт (thecodont).Ближе к концу триасового периода многие наземные животные, появившиеся в его начале, вымерли. Их место заняли новые рептилии, развившиеся на протяжении триаса. Примерно 225 млн лет назад возникла группа рептилий, которых назвали текодонтами ("ячеистозубыми" рис. 2.8.18). Поначалу это были неуклюжие приземистые животные, немного похожие на крокодилов. Они вели водный образ жизни и плавали при помощи мощного хвоста, загребая при этом задними ногами, которые были намного больше передних. Когда ранние текодонты вышли из воды на сушу, их сильные задние ноги быстро приспособились к ходьбе по твердой земле.
Вскоре текодонты стали великолепными ходоками и бегунами. Большую часть времени они передвигались по суше на четырех ногах. Однако у них была способность превращаться в истинных спринтеров. Для этого текодонты принимали своего рода "стартовую позу" отклонялись назад, опираясь на свои сверхразвитые задние конечности, и устремлялись вперед на двух ногах, балансируя на бегу длинным хвостом. За последующие 20 млн лет текодонты развились в первых на Земле динозавров. [3]

Рис. 2.8.19. Лабиринтодонт.Земноводные были представлены стегоцефалами из группы лабиринтодонтов (рис. 2.8.19). Это были малоподвижные животные с небольшим туловищем, маленькими конечностями и крупной головой. Они лежали в воде в ожидании добычи, и когда добыча приближалась, хватали ее. Их зубы имели сложную лабиринтообразную складчатую эмаль, поэтому их и назвали лабиринтодонтами. Кожа увлажнялась слизистыми железами. Другие амфибии выходили на сушу охотиться на насекомых. Наиболее характерные представители лабиринтодонтов— мастодонозавры. Эти животные, черепа которых достигали одного метра в длину, по внешнему виду напоминали огромных лягушек. Они охотились на рыб и поэтому редко оставляли водную среду.

Болот становилось меньше, и мастодонозавры вынуждены были заселять все более глубокие места, часто скапливаясь в большом количестве. Вот почему теперь находят много их скелетов на небольших участках.

Рис. 2.8.20. Фитозавр (Phytosauria). Пресмыкающиеся в триасе характеризуются значительным разнообразием. Появляются новые группы. Из котилозавров остаются лишь проколофоны — небольшие животные, питавшиеся насекомыми. Чрезвычайно любопытную группу пресмыкающихся представляли архозавры, к которым принадлежали текодонты, крокодилы и динозавры. Представители текодоптов, величиной от нескольких сантиметров до 6 м, являлись хищниками. Они еще отличались рядом примитивных особенностей и походили на пермских пеликозавров. Одни из них — псевдозухии — имели длинные конечности, длинный хвост и вели наземный образ жизни. Другие, в том числе крокодилообразные фитозавры (рис. 2.8.20), обитали в воде.

Крокодилы триасового периода — небольшие примитивные животные протозухии — жили в пресных водоемах.

    Динозавры и прочие рептилии стали доминирующей группой наземных животных. Среди динозавров появляются тероподы и прозауроподы. Тероподы передвигались на хорошо развитых задних конечностях, имели тяжелый хвост, мощные челюсти, небольшие и слабые передние конечности. По величине эти животные были от нескольких сантиметров до 15 м. Все они относились к хищникам.

Прозауроподы питались, как правило, растениями. Некоторые из них были всеядными животными. Ходил они на четырех ногах. Прозауроподы имели небольшую голову, длинную шею и хвост.

Рис. 2.8.21. Трилофозавр.Представители подкласса синаптозавров вели самый разнообразный образ жизни. Трилофозавр (рис. 2.8.21) лазил по деревьям, питался растительной пищей. По внешнему виду он напоминал кошку.

    Тюленеобразные пресмыкающиеся жили у побережья, питались главным образом моллюсками. Плезиозавры обитали в море, но иногда выходили на берег. Они достигали 15 м в длину. Питались рыбой.

В отдельных местах довольно часто находят отпечатки ступней огромного животного, ходившего на четырех ногах. Его назвали хиротериумом. По сохранившимся отпечаткам можно представить строение ступни этого животного. Четыре неуклюжих пальца окружали толстую мясистую подошву. На трех из них были когти. Передние конечности хиротериума почти втрое меньше задних. На влажном песке животное оставляло глубокие следы. При отложении новых пластов следы постепенно окаменевали. Позднее суша была залита морем, скрывшим следы. Они оказались засыпанными морскими отложениями. Следовательно, в ту эпоху неоднократно заливало море. Острова опускались ниже уровня моря, и жившие па них животные вынуждены были приспосабливаться к новым условиям. В море появляется много пресмыкающихся, которые, несомненно, произошли от материковых предков. Быстро развились черепахи с широким костяным панцирем, дельфинообразные ихтиозавры — рыбоящеры и исполинские плезиозавры с маленькой головой на длинной шее. Преобразуются их позвонки, изменяются конечности. Шейные позвонки ихтиозавра срастаются в одну кость, а у черепах разрастаются, образуя верхнюю часть панциря.

Ихтиозавр имел ряд однородных зубов, у черепах зубы исчезают. Пятипалые конечности ихтиозавров превращаются в хорошо приспособленные для плавания ласты, у которых трудно различить плечо, предплечье, запястье и кости пальцев.

Начиная с триасового периода, пресмыкающиеся, перешедшие жить в море, постепенно заселяют все более обширные пространства океана.

Состав атмосферы триасового периода по сравнению с пермским изменился мало. Климат стал более влажным, однако пустыни в центре континента оставались. Некоторые растения и животные триасового периода дожили до наших дней в районе Средней Африки и Южной Азии. Это говорит о том, что состав атмосферы и климат отдельных участков суши почти не изменились на протяжении мезозойской и кайнозойской эр. [4]

Животный мир триаса

<< Животный мир перми<<

|>> Животный мир юры>>

А.С.Антоненко

2.7. Животный мир пермского периода

    Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний.

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет. 

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов — двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания — донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные — хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные. Уменьшается количества кистеперых рыб, теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые. Продолжают влачить жалкое существование акантоды.

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие, так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix, отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис.Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс, имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) — сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

    Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, — рептилии (рептилиоморфы). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.          

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам — рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся — котилозавры — дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры. В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся — потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты — более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники — пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия, имел уже настоящие клыки.
Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным. [1]

    Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих.

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти. 

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное. 

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans, обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции — процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы.

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.
Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

    Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые. Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий — так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии, или синапсиды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».            

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже. 

    Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.            

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия.

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки — возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

    Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными. Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура — нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. [2] Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий — динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных — млекопитающим, будущим властителям Земли. [3]

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы, фтиносухи и камагоргоны.

    Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

    Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Животный мир перми

<< Животный мир карбона<<

|>> Животный мир триаса>>

А.С.Антоненко

2.6. Животный мир каменноугольного периода

    Каменноугольный период (359,2 ± 2,5 - 299,0 ± 0,8 млн. лет назад)

Рис. 2.6.1. Животные каменноугольного периода.Каменноугольный период, карбон делится на три части - ранний, средний и поздний (рис. 2.6.1).

Рис. 2.6.2. Каменноугольный периодВ первой половине карбона климат на большей части поверхности земной суши был почти тропическим. Громадные площади оказались заняты мелководными прибрежными морями, причем море постоянно заливало низменные береговые равнины, образуя там обширные болота. В этом теплом и влажном климате широко распространились девственные леса из гигантских древовидных папоротников и ранних семенных растений (рис. 2.6.2). Они выделяли массу кислорода, и к концу карбона содержание кислорода в атмосфере Земли увеличилось больше чем в два раза достигнув 35% против 15% в девоне (сейчас количество кислорода в земной атмосфере достигает 21%) [1].

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.

В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.

Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки, Колониальные кораллы образовывали рифы.

В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи занимавшие 4% всех родов карбона. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения. 

Рис. 2.6.3. Наутилус.Чрезвычайно развились плеченогие моллюски их разнообразие достигло 11% всех родов карбона. В частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая — в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

Рис. 2.6.4. Аммонит.По-прежнему доминируют головоногие (8% всех родов). В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов, но не смотря на это они занимали до 4% всех родов. Оставшийся род, распавшийся на 5 групп (которые были представлены 84 видами), дожил до нашего времени (рис. 2.6.3). Продолжают существовать ортоцерасы, раковины которых имели резко выраженное внешнее строение. Роговидно согнутые раковины циртоцерасов почти не отличались от раковин их девонских предков. В карбоне подкласс головоногих пополнился новым отрядом – белемнитами (2% всех родов). Это безраковинные моллюски, похожие на современных кальмаров, но не относящихся к ним. Также в карбоне появились первые осьминоги, но они встречались еще очень редко. Аммониты (рис. 2.6.4) были представлены двумя отрядами— гониатитами и агониатитами, как и в девонском периоде двустворчатые моллюски — одномышечными формами. Среди них — множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота.

Появляются первые наземные гастроподы — животные, дышавшие легкими.

Трилобиты достигли значительного расцвета в ордовикский и силурийский периоды. В каменноугольный период сохранились лишь немногочисленные их роды и виды.

К концу каменноугольного периода трилобиты почти полностью вымерли. Этому способствовало то, что головоногие моллюски и рыбы питались трилобитами и потребляли ту же пищу, что и трилобиты. Строение тела трилобитов было несовершенным: панцирь не защищал брюха, конечности были небольшими и слабыми. Трилобиты не имели органов нападения. Некоторое время они могли защищаться от хищников, свертываясь наподобие современных ежей. Но в конце карбона появились рыбы с мощными челюстями, разгрызавшими их панцирь. Поэтому от многочисленного типа сохранился только один род.

Рис. 2.6.5. Представитель евгенеодонтов.Кистеперые рыбы составляют в карбоне 11% всех родов, при этом расклад примерно такой: 5% - тетраподоморфы, не пошедшие путем освоения суши, еще 5% - целаканты, а оставшийся 1% - жалкие остатки девонского многообразия двоякодышащих. В карбоне четвероногие вытеснили двоякодышащих почти из всех экологических ниш.

Рис. 2.6.6. Эдестус.В морях и реках кистеперых рыб сильно потеснили хрящевые рыбы. Теперь их уже не считанные роды, как в девоне, а 14% всех родов. Самый большой подкласс хрящевых рыб – пластичатожаберные (9% всех родов), самый большой надотряд пластинчатожаберных – акулы (6% всех родов). Но это совсем не те акулы, которые плавают в современных морях и океанах однако по сравнению с другими группами рыб, они представляли собой самых совершенных хищников. Самый большой отряд акул карбона – евгенеодонты (3% всех родов рис. 2.6.5). Самая интересная особенность этого отряда – зубная спираль – длинный мягкий вырост на нижней челюсти, усеянный зубами и обычно свернутый в спираль. Возможно, во время охоты эта спираль выстреливалась изо рта, как «тещин язык», и то ли хватала добычу, то ли резала ее, как пила. А может, она была предназначена для чего-то совсем другого. Впрочем, далеко не у всех евгенеодонтов зубная спираль выражена во всей красе, у некоторых евгенодонтов вместо зубной спирали присутствовали зубные дуги (одна или две), которые вообще непонятно зачем нужны. Характерный пример – эдестус (рис. 2.6.6). Евгенеодонты были крупными рыбами - от 1 до 13 м, камподус стал крупнейшим животным всех времен, побив девонский рекорд дунклеостея (рис. 2.5.5). Впрочем, гелокоприон был всего на метр короче. 

Рис. 2.6.7. Симмориида.Второй большой отряд акул карбона – симморииды (2% всех родов, рис. 2.6.7). Сюда входит стетакант, уже знакомый нам по девонскому обзору. Симморииды были относительно небольшими акулами, не более 2 м в длину.

Третий и последний, заслуживающий упоминания, отряд акул карбона – ксенакантиды (рис. 2.6.8). Это были умеренно крупные хищники, от 1 до 3 м.

Рис. 2.6.8. Представитель ксенакантид.В отдельных случаях зубы акул и плавниковые типы переполняют каменноугольные отложения. Это свидетельствует, о том, что каменноугольные акулы жили в любой воде. Зубы зазубренные, широкие, режущие, бугристые, так как акулы питались разнообразнейшими животными. Постепенно они истребили примитивных девонских рыб. Ножевидные зубы акул легко разгрызали панцирь трилобитов, широкие бугристые зубные пластинки хорошо раздробляли толстые раковины моллюсков. Пиловидиые, заостренные ряды зубов позволяли акулам питаться колониальными животными. Формы и размеры акул были такими же разнообразными, как и способ их питания. Одни из них окружали коралловые рифы и с молниеносной быстротой преследовали свою добычу, другие же неторопливо охотились на моллюсков, трилобитов либо зарывались в ил и подстерегали добычу. Акулы с пиловидным выростом на голове искали жертв в зарослях морских водорослей. Крупные акулы часто нападали на более мелких, поэтому у некоторых из последних для защиты в ходе эволюции возникли плавниковые шипы и накожные зубы.

Акулы интенсивно размножались. Это в конечном итоге привело к перенаселению моря этими животными. Были истреблены многие формы аммопитов, исчезли одиночные кораллы, представлявшие для акул легкодоступную питательную пищу, значительно сократилось число трилобитов, погибли все моллюски, имевшие тонкую раковину. Лишь толстые раковины спириферов не поддавались хищникам.

Сохранились и продуктусы. Они защищались от хищников длинными шипами.

Рис. 2.6.9. Каменноугольные наземные животные ирастения.
1 — древовидный плаун лепидодендрон; 2 — стрекоза; 3 — древовидный плаун сигиллярия; 4 — лепоспондильное земноводное диплокаул; 5 — насекомое диктионеврида; 6 — артроплеврида; 7— хвощ; 8 — таракан; 9 — паук; 10 — скорпион.Другой большой подкласс хрящевых рыб – цельноголовые (5% всех родов карбона). Это небольшие рыбы, похожие на современных химер, но более разнообразные.
Кроме этих основных классов рыб, в карбоне существовали более мелкие - класс лучеперых рыб и (7-18 см) и акантод (до 30 см).

    В пресноводных бассейнах каменноугольного периода жило множество эмалевочешуйчатых рыб. Некоторые из них прыгали по илистому берегу, наподобие современных рыб-прыгунов. Спасаясь от врагов, насекомые покинули водную среду и заселили сушу сначала вблизи болот и озер, а затем — горы, долины и пустыни каменноугольных материков.

Рис. 2.6.10. Меганевра.В озерах каменноугольного периода появляются – членистоногие (ракообразные, скорпионы, насекомые) включающие в себя 17% всех родов карбона. Появившиеся в карбоне насекомые заняли 6% всех родов животных.

Насекомые карбона были первыми существами, поднявшимися в воздух, причем сделали они это на 150 млн лет раньше птиц. Первопроходцами стали стрекозы. Вскоре они превратились в "королей воздуха" каменноугольных болот. Затем их примеру последовали бабочки, мотыльки, жуки и кузнечики.

Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому-либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире (рис. 2.6.9).

Обилие кислорода в воздухе позволило этим существам не формировать нормальную дыхательную систему, а пользоваться убогими трахеями и чувствовать себя ничуть не хуже, чем другие наземные членистоногие. Вопреки распространенному мнению, разнообразие насекомых в каменноугольном периоде было невелико, большинство из них были весьма примитивны. Единственный обширный отряд насекомых карбона – стрекозы. Представители самых малых из известных видов насекомых были 3 см в длину; размах крыльев у самых крупных (например, у стенодиктии) достигал 70 см, у древней стрекозы меганевры (рис. 2.6.2 рис. 2.6.10) — одного метра, а по массе примерно соответствовала современной вороне. Тело меганевры имело 21 сегмент. Из них 6 составляли голову, 3 — грудь с четырьмя крыльями, 11 — брюшко, конечный сегмент походил на шиловидное продолжение хвостового щита трилобитов. Многочисленные пары конечностей были расчленены. С их помощью животное и ходило, и плавало. Молодые меганевры обитали в воде, превращаясь во взрослых насекомых в результате линьки. У меганевры были крепкие челюсти и сложные глаза.

Рис. 2.6.11. Артроплевра.Из других насекомых каменноугольного периода заслуживают упоминания лишь загадочные шестикрылые palaeodictyoptera и еще нелетающие blattoptera, похожие на современных тараканов.

Второй большой класс членистоногих карбона – паукообразные (5% всех родов). Сюда входят три разных отряда «нормальных» пауков и один отряд скорпионов. Паукообразные карбона достигали очень больших размеров, рекорд (1 м вместе с хвостом) принадлежит скорпиону pulmonoscorpius.

    В это время (примерно 305 млн. лет назад) появляются появляются снокосцы которые одними из первых среди сухопутных организмов приобрели современный нам вид представлявшие восьминогие существа с сантиметровым тельцем принадлежавшие подотрядам Dyspnoi и Eupnoi, в то время как их кузены пауки и скорпионы ещё находились на довольно ранней стадии эволюции. [2]

Мечехвосты, начиная с ордовика влачившие жалкое существование в тени трилобитов, в карбоне сильно размножились и захватили примерно половину экологической ниши трилобитов (3% всех родов). Ракоскорпионы начали сдавать свои позиции, но очень медленно и постепенно, некоторые из них достигали в длину до 1,8 м.

Многоножки также постепенно сдавали позиции, хотя огромная артроплевра (рис. 2.6.11) достигала в размере до двух метров.

В верхнем каменноугольном периоде древние насекомые вымерли, их потомки были более приспособленными к новым условиям жизни. Прямокрылые в ходе эволюции дали термитов и стрекоз, эвриптерусы — муравьев. Большинство древних форм насекомых переходили к наземному образу жизни лишь в зрелом возрасте. Размножались они исключительно в воде. Таким образом, перемена влажного климата на более сухой для многих древних насекомых была катастрофой.

Рис. 2.6.12. Животные карбона.Среди насекомых каменноугольного периода отсутствуют пчелы и бабочки. Это понятно, так как в то время еще не было цветковых растений, чьей пыльцой и нектаром питаются эти насекомые.

Впервые появляются на материках девонского периода животные, дышащие легкими. Ими были земноводные занимавшие 11% всех родов (рис. 2.6.12).

Рис. 2.6.13. Панцироголовые (микрозавры)Жизнь земноводных тесно связана с водой, поскольку размножаются они лишь в воде. Теплый влажный климат карбона чрезвычайно благоприятствовал расцвету земноводных. Их скелеты еще не полностью окостенели, челюсти имели нежные зубчики. Кожа была покрыта чешуей. За низкий крышеобразный череп вся группа земноводных получила наименование стегоцефалов (панцироголовых). Выпученные глаза и ноздри первых земноводных располагались на самой макушке широкой и плоской головы. Такая "конструкция" оказывалась весьма полезной при плавании по водной поверхности. Спина у стегоцефалов была голой, а брюхо покрывала нежная чешуя. Они населяли неглубокие озера и болотистые места близ побережья. Некоторые из земноводных, возможно, подкарауливали добычу, наполовину погрузившись в воду — на манер нынешних крокодилов. Возможно, они походили на гигантских саламандр. Это были грозные хищники с твердыми и острыми зубами, которыми они хватали свою жертву. Большое количество их зубов сохранилось в виде окаменелостей. Размеры тела земноводных колебались от 10 см до 8м. Более крупные попрежнему охотились в воде, а их мелких собратьев (микрозавров) привлекало изобилие насекомых на суше. У большинства из них было четыре ноги с короткими пальцами, некоторые имели когти, позволявшие им лазить по деревьям. Появляются и безногие формы. В зависимости от образа жизни земноводные приобрели тритоновидную, змеевидную, саламандровидную формы (рис.2.6.13). Возможно, многие из них всю свою жизнь проводили, зарывшись в ил. Микрозавры походили скорее на небольших ящериц с короткими зубами, которыми они раскалывали покровы насекомых.             

Рис. 2.6.14. Темноспондилы.Самой большой подгруппой земноводных были темноспондилы (6% всех родов карбона). Раньше их вкупе с антракозаврами называли лабиринтодонтами, позже выяснилось, что необычное строение зубов у антракозавров и темноспондилов сформировалось независимо. Темноспондилы (рис. 2.6.14) похожи на современных тритонов и саламандр, самые крупные достигали в длину 2 м.

Другой большой группой земноводных карбона являлись лепоспондилы (тонкопозвонковые), к ним относится 5% всех родов каменноугольного периода. Эти существа полностью или частично утратили конечности и стали похожи на змей. Размеры их составляли от 15 см до 1 м.             

Рис. 2.6.15. ЭдафозаврК концу каменноугольного периода в необозримых лесах появилась новая группа четвероногих животных. В основном они были невелики и во многом походили на современных ящериц, что неудивительно: ведь это были первые па Земле пресмыкающиеся (рептилии или если быть точнее рептилиоморфы - занимавшие 13% всех родов). Их кожа, более влагонепроницаемая, чем у земноводных, давала им возможность всю свою жизнь проводить вне воды. Корма для них имелось предостаточно: черви, многоножки и насекомые пребывали в их полном распоряжении. Спустя сравнительно короткое время появились и более крупные рептилии, которые стали поедать своих меньших сородичей. [3]

Необходимость возвращаться в воду для размножения у рептилий отпала. Вместо того чтобы метать мягкие икринки, из которых вылуплялись плавающие головастики, эти животные начали откладывать яйца в жесткой кожистой оболочке. Вылупившиеся из них детеныши являли собой точные миниатюрные копии своих родителей. Внутри каждого яйца имелся маленький мешочек, наполненный водой, где размещался сам зародыш, еще один мешочек — с желтком, которым он питался, и, наконец, третий мешочек, где накапливались испражнения. Этот амортизирующий слой жидкости предохранял также зародыша от ударов и повреждений. В желтке содержалось много питательных веществ, и к тому времени, когда детеныш вылуплялся, ему уже не требовался водоем (вместо мешочка) для дозревания: он был уже достаточно взрослым, чтобы самому добывать себе пищу в лесу.            

    Все рептилиоморфы можно разделить на четыре групы. К первой группе (6% всех родов) относятся все синапсиды единственной группой которых являлись пеликозавры разделившиеся в пермском периоде на несколько групп. По меркам каменноугольного периода это были весьма продвинутые животные, у них уже были нормальные ноздри и уши (не ушные раковины, а слуховые аппараты внутри головы). Наиболее характерный представитель первых пресмыкающихся относящихся к группе синапсид был — эдафозавр (рис. 2.6.15). Он напоминал огромную ящерицу. На спине у него имелся высокий гребень из длинных костяных шипов, соединенных между собой кожистой перепонкой с помощью которого он согревался на солнце. Эдафозавр был травоядным ящером и жил вблизи каменноугольных боло [4]. Некоторые из них достигали 3,5 м в длину, их масса достигала 300 кг. Другой группой синапсид появившихся в конце каменноугольного периода и заслуживающих упоминания были сфенакодонты. Это были хищники, первые среди четвероногих отрастившие по углам челюстей мощные клыки. В карбоне из этого семейства был известен только макромерион (Macromerion). Сфенакодонты – наши далекие предки, от них произошли все млекопитающие. Размеры их составляли от 60 см до 3 м. Другими менее крупными представителями синапсид являлись варанопиды, особенностями анатомии больше напоминали современных варанов, чем ящериц, но при этом к варанам они не имели никакого отношения, это все фокусы параллельной эволюции (их размеры в карбоне достигали 50 см) и самый многочисленный из синапсидов - офиакодонтов (50 см – 1,3 м).

Рис. 2.6.16. Эогиринус.    На втором месте (4% всех родов) антракозавры – наиболее примитивные рептилиоморфы, возможно, предки всех остальных групп. У них еще не было барабанной перепонки в ушах, а в детстве они, возможно, еще проходили стадию головастика. У некоторых антракозавров был слабо выраженный хвостовой плавник. Размеры антракозавров составляли от 60 см до 4.6 м (крупнейшим пресноводный хищник карбона среди которых являлся эогиринус (рис. 2.6.16).

Рис. 2.6.17. Представитель завропсидов - петролакозавр. Третья большая группа рептилиоморфов – завропсиды (2% всех родов карбона). Это были небольшие (20-40 см) ящерицы, уже без кавычек, в отличие от ящероподобных синапсид. Hylonomus являлся – далеким предком всех черепах, а petrolacosaurus (рис. 2.6.17) – далекий предок всех остальных современных пресмыкающихся, а также динозавров и птиц.

    Отдельным представителем рептиломорфов являлся соледондозавр, достигавший 60 см в длину. [5]

Животный мир карбона

<< Животный мир девона<<

|>> Животный мир перми>>

А.С.Антоненко

2.5. Животный мир девонского периода

    Девонский период (417 ± 2,8 - 354 ± 2,5 млн. лет назад)

Рис. 2.5.1. Животный мир девонского периода.Девонский период (рис. 2.5.1) был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.

Рис. 2.5.2. Реконструкция морского дна девонского периода.    В начале девонского периода на Земле появилось великое множество самых разнообразных рыб (рис. 2.5.2). Среди них были рыбы в костном панцире, в чешуе: с челюстями, и без челюстей; с хрящевым скелетом, и с костным хребтом (рис. 2.5.3). Плавники у одних рыб состояли из жестких лучей, у других были мясистые и мускулистые.

Девонские бесчелюстные рыбы (агнаты) не имели настоящих челюстей и зубов. Их скелеты были не костные, а хрящевые, однако большинство из них покрывают костный панцирь. Называют этих существ остракодермами (рис. 2.3.12). Создается впечатление, что первоначально кости возникли в качестве защитного покрова и лишь затем трансформировались в опорный скелет. У многих остракодерм были сплошные костные головные щиты, но в девонский период развились и такие их виды, у которых панцирь состоял из ряда полос, перемежаемых более мелкими чешуйками. Это обеспечивало рыбам большую гибкость и подвижность в воде. Чешуйки образовывались примерно так же, как зубы современных позвоночных: полость, наполненную мягкой пульпой, окружало твердое вещество — дентин. У некоторых остракодерм были чешуйчатые плавники, а у иных даже непарный дорсальный плавник (на спине), анальный плавник (за хвостом) и парные грудные плавники (прямо за головой) — они играли роль стабилизаторов при плавании.

Рис. 2.5.3. Рыбы девонского периода.Донные отложения буквально кишели остракодермами с приплюснутыми телами. Они зарывались в ил при помощи своих головных щитов и высасывали оттуда детрит. Остракодермы, похожие на угрей, свободно плавали в воде, фильтруя ее или всасывая в себя мелкие организмы. У всех этих примитивных рыб не было челюстей, но многие имели вокруг ротовых отверстий костные пластины, приводимые в движение мышцами. Большинство остракодерм были невелики, однако нтераспиды, закованные в толстый панцирь, достигали в длину 1,5 м.

Рис. 2.5.4. Минога.Лишь немногие бесчелюстные рыбы дожили до наших дней. Таковы миноги (рис. 2.5.4) и миксины, длинные угреобразные рыбы. У них не сохранилось никаких следов костного панциря или хотя бы костных пластин. И те и другие — хищники. Миноги в основном паразитируют на других рыбах, а миксины поедают трупы морских животных, опускающиеся на океанское дно.

    В конце ордовикского периода у некоторых рыб развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры, постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп — так называемых плакодерм (пластинчатокожих рыб) — входили крупнейшие морские рыбы того периода, в том числе свирепые хищники дунклеостеи (рис. 2.5.5), длиной до 3,3 м. В верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок. Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.

Рис. 2.5.5. Дунклеостея.Однако в это же время эволюция породила еще более высокоорганизованных хищников — акул. Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых. Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.

    И тем не менее одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более перспективная группа рыб — костные рыбы (остеихтии). К этой группе принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут, хрящевые скелеты заменяются костными. Плавников у них две пары — грудные и тазовые, что помогает им легче двигаться: к примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.

Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное, преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, позволяющий рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине.

Рис. 2.5.6. Живое ископаемое: кистеперая рыба -латимерия.С момента возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптсригии) рыб (рис. 2.5.6). От вторых сегодня остались лишь двоякодышащие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных костных рыб относится к лучеперым рыбам: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых рыб плавники мясистые, опирающиеся па костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, воздействующими непосредственно на скелетную ось.

В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и многочисленные семейства кораллов, плечепогих и аммонитов. Их места заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем, каменноугольном периоде.

    В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к концу обширные области её уже поросли густыми девственными лесами.

Само собой разумеется, что столь богатые пищевые ресурсы не могли оставить равнодушными армию животных, и они устремились на покорение новой "земли обетованной". В глинистых сланцах близ Райни обнаружено множество останков артроподов (членистоногих беспозвоночных).

Крохотные клещи, длиной меньше 0,5 мм, жадно сосали сок растений. А на них, в свою очередь, охотились миниатюрные, почти 3-миллиметровые, паукообразные животные. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, поедали останки мертвых растений. В мелкой воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами, которых здесь было в изобилии из-за питательных веществ, содержавшихся в гниющих растительных останках, смываемых в водоемы.

Рис. 2.5.7. Охота птеригота на бронтоскорпио.Вскоре за всей этой мелочью последовали более грозные хищники - предшественники скорпионов (рис. 2.5.7). Вероятно, предками скорпионов были животные вроде эвриптерид, разбойничавших в морях и озерах еще со времен ордовика. Широкие щитообразные головы и сегментированные тела эвриптерид зачастую сужались к хвосту и заканчивались длинным и узким шипом. Палеонтологи считают, что жили они на морском дне, поэтому у многих из них были и ноги для ходьбы, и веслообразные конечности для плавания. Передние конечности некоторых эвриптерид заканчивались мощными клешнями, которые они держали перед собой подобно скорпионам. Для хищников чрезвычайно важно хорошее зрение, и эвриптериды обладали большими сложными глазами. К началу девона появились эвриптериды внушительных размеров - до 2 м в длину. Очевидно, они принадлежали к числу наиболее крупных морских хищников той эпохи. И уж во всяком случае, эвриптериды — крупнейшие из всех известных нам членистоногих. По одной из теорий, предпологается, что самые первые эвриптериды на спине несли спиралевидные раковины, которые играли роль увлажнителя для их жабр. Такое строение тела позволяло древним животным делать короткие набеги на сушу исследуя пляжи. [1] 

    Обширные болота, возникшие на Земле к концу девонского периода, доставляли своим обитателям немало хлопот. Ведь теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому там, где в мелкой воде скапливается слишком много водных организмов, им очень скоро перестает хватать кислорода. Большинство примитивных костных рыб заглатывали воздух на поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, обрамлявшие их горло, поглощали кислород непосредственнее из воздуха. Со временем у первых костных рыб развились легкие, которые могли наполняться воздухом, и появились ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. В дальнейшем у большинства групп костных рыб легкие преобразовались в плавательный пузырь, однако для многих обитателей болот они оставались бесценными именно в качестве кислородного резервуара.

Рис. 2.5.8. Двоякодышащая рыба.
В наши дни двоякодышащие рыбы — живые ископаемые (рис. 2.5.8). К ним относятся кистеперыс рыбы, встречающиеся ныне в Африке, Австралии и Южной Америке, то есть на тех материках, которые в девонский период объединялись в громадный южный сверхматерик Гондвану. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух на ее поверхности.

У кистеперых рыб имелась одна пара плавников сразу за головой и еще одна пара перед хвостом. Если вы понаблюдаете, как передвигаются тритон или саламандра, то наверняка заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, в точности как рыбы. Это вовсе не совпадение. Похоже плавали и кистеперые рыбы, используя свои плавники в качестве весел для создания дополнительной "тяги". Точно так же плавают и ныне живущие целаканты. Чтобы придать надежную опору плавникам, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Они устроены по тому же принципу, что и кости конечностей современных наземных позвоночных.

     Итак, все было готово к появлению земноводных позвоночных животных, одну часть жизни проводящих в воде, а другую — на суше.

Считается, что земноводные произошли от одной из групп хищных кистеперых рыб, называемых рипидистиями. Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться приподнимать свои тела над землей, дабы они могли ходить. Для этого было необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или тем более беге. При водном образе жизни хребет животного служил опорой мышцам, задействованным при плавании, однако при этом все его тело надежно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была серьезно измениться, чтобы оно не оседало на землю между ног.

Рис. 2.5.9. Скелеты кистеперой рыбы и первого земноводного — ихтиостеги.Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, отныне предстояла куда более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться книзу, то есть им надлежало быть гибко сочлененными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, дабы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться — словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила ее опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше (рис. 2.5.9).

Первые земноводные, по всей видимости, вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Благодаря способности дышать воздухом они, очевидно, прекрасно чувствовали себя в болотах. Однако бурное развитие насекомых открывало для их питания новые заманчивые перспективы, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Современным земноводным по-прежнему приходится возвращаться в водную среду, чтобы отложить мягкие икринки, из которых затем вылупятся рыбоподобные головастики — живое свидетельство их "рыбьего" происхождения. [2]

Рис. 2.5.10. Рыба Panderichthys rhombolepis.     385 миллионов лет назад на доисторическую арену вышли необычные рыбы — пандерихты (рис. 2.5.10), сходные по некоторым признакам с амфибиями. Это метровые рыбы из группы рипидистий, которых ранее вместе с латимерией называли кистеперыми. Длинные, но с коротким хвостом, пандерихты обитали на неглубоких морских отмелях и в лагунах на восточной окраине континента Олдред — ныне это территория Прибалтики. Как многие древние рыбы, они умели дышать воздухом и ползать на крепких мускулистых плавниках. Во время отливов они вполне могли охотиться за оставшимися на берегу астеролеписами — тоже вымершими панцирными рыбами, которых из-за необычного строения поначалу принимали то за промежуточное звено между рыбами и черепахами, то за членистоногих. Дело в том, что все их туловище заковано в панцирь, а грудные плавники похожи на ноги краба, то есть не имеют внутреннего скелета. Эти жесткие длинные плавники не годятся для плавания, но благодаря острому кончику хороши для передвижения по дну или берегу.

Спустя 5 миллионов лет во внутренних водоемах другой части континента появился тиктаалик — еще более крупный хищник с усовершенствованным скелетом ластов. Об открытии останков этой рыбы на арктическом острове Элсмира, принадлежащем Канаде, стало известно в 2006 году.

Крупные хищники, пандерихт и тиктаалик, сильно отличались от современных рыб. У них было удлиненное туловище без спинного плавника, покрытое толстой ромбической чешуей, укороченный хвост и вытянутая морда с особо крепкими зубами. Глаза у этих хищников выступали на морде, как у крокодилов, и позволяли наблюдать обстановку выше линии воды. А главное — их грудные и брюшные плавники уже способны были служить опорами на суше, поскольку представляли собой мускулистые ласты. Они могли пригодиться и в мелких, заросших водорослями водоемах, где эти существа проводили основную часть времени. Вряд ли в таких условиях им приходилось свободно плавать, скорее, отталкиваться от дна и раздвигать растительность. Скелет грудных плавников у тиктаалика уже немножко больше, чем у пандерихта, похож на скелет лап древних амфибий — ихтиостег, акантостег и тулерпетонов, которые появились в водоемах Олдреда еще через 15 миллионов лет. Возможно, именно тиктаалики и были прямыми предками земноводных — ничто в строении этих древних рыб этому не противоречит.

Рис. 2.5.11. Рыба Tiktaalik roseae.    Тиктаалик обитал в медленно текущих реках на севере древнего материка Олдред (рис. 2.5.11). Он был очень похож на пандерихта, но имел улучшенные сухопутные качества. Жаберный насос был демонтирован благодаря утрате жаберной крышки. Зато ребра были расширены, очевидно, для повышения эффективности легочного дыхания. Крепкие ласты имели улучшенную конструкцию. Если бы они кончались не кожистой оторочкой, а настоящими пальцами, мы бы назвали тиктаалика уже не рыбой, а настоящей четвероногой амфибией. А пока ноги сделаны как бы наполовину, в связи с чем ученые в шутку прозвали тиктаалика "рыбоногом". Большую часть времени тиктаалик, как и пандерихт, проводил на мелководье, выставив на поверхность только глаза, как это делают современные крокодилы. Оттуда хищник высматривал добычу на берегу. Старые, двухметровые тиктаалики были уже слишком тяжелы, чтобы далеко отползать от реки. По-видимому, более далекие вылазки на берег совершались в молодости, тем более что в пищу маленькому тиктаалику годилась такая мелочь как многоножки, скорпионы и пауки, которые уже бегали по суше.

Рис. 2.5.12. Ихтиостег.Из первых амфибий лучше всего изучены акантостега и ихтиостега (рис. 2.5.12), найденные в Гренландии, и тулерпетон из Тульской области. Многое у них осталось от рыб — у акантостеги были развиты внутренние жабры и хвостовой плавник, а брюхо в том числе и продвинутого тулерпетона покрыто рыбьей чешуей (кстати, ее остатки спрятаны в коже на брюхе даже у современных крокодилов). Но что делает их полноправными четвероногими, так это настоящие пальцы на лапах, только число их больше обычного. У акантостеги — восемь, у ихтиостеги — семь, у тулерпетона — шесть. Задние лапы тулерпетона уже более развиты, чем передние, и имеют «кирпичную кладку» из мелких косточек в области голеностопа, что достаточно недвусмысленно указывает на их сухопутное применение. Однако многие ученые теперь трактуют само появление на лапах пальцев не как приспособление для наземного передвижения, а как средство эффективнее цепляться за дно или подводную растительность. Ведь и современные рыбы под названием саргассовые клоуны тоже имеют некое подобие пальцев на плавниках, как раз чтобы держаться ими за водоросли. Но нет сомнения, что пальцы у древних амфибий были доведены до совершенства уже в рамках сухопутного передвижения. Не зря же их число сократилось до пяти уже через несколько миллионов лет после появления первых земноводных. На суше нужны более крепкие и толстые пальцы, а каждый такой палец — это лишний вес.

Рис. 2.5.13. Первые земноводные.Плечевой и тазовый пояса ихтиостеги устроены как и у большинства наземных животных, однако у нее были хвост с хвостовым плавником и так называемая боковая линия (линия чувствительных клеток, с помощью которых рыбы улавливают колебания в воде). Ее ступни, похоже, всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа она передвигалась по суше очень медленно.
Размножались первые амфибии откладывая в водоемах икру.

    В общем, сегодня мы приблизительно понимаем, почему рыбы стали искать жизни на суше. В воде — нехватка кислорода и острая конкуренция, а вне воды — воздух и свобода. Огромный материк Олдред с его обилием мелких водоемов и заболоченных лесов создавал выгодные условия для поиска пищи пешим способом (рис. 2.5.13). И в этой пограничной среде обитания появились новые виды, подобные пандерихту и тиктаалику. Хотя они и продолжали проводить большую часть времени в воде, более ответственными с точки зрения выживания постепенно становились недолгие выходы на сушу, например, во время засухи. При этом строение древних рыб не требовало даже серьезных изменений. Важнейшие конструктивные узлы у них уже имелись — легкие и четыре крепких ласта. Весь же процесс превращения рыб в четвероногих растянулся примерно на 20 миллионов лет и охватил огромные территории материка. До нас дошли лишь отголоски этого могучего эволюционного взрыва, породившего новый класс позвоночных — амфибий. [3]

Животный мир девонского периода

<< Животный мир силура<<

|>> Животный мир карбона>>

А.С.Антоненко

2.4. Животный мир силурийикского периода

    Силурийский период (443 -417 млн. лет назад)

В морях силурийского периода (443 - 417 млн. лет назад) продолжалось мощное развитие беспозвоночных; главной его особенностью было развитие животных с известковыми раковинами и известковым скелетом (рис. 2.4.1).

Рис. 2.4.1. Морской мир силура.   Особенно быстрое и разностороннее развитие наблюдается у кораллов, трилобитов и пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, плеченогих, головоногих моллюсков, морских лилий и других групп животных. Местами морские лилии селились на дне моря в таком большом количестве, что создавали живописные заросли; после их смерти их тела распадались, и таблички их чашечек и кольчатые или напоминавшие монетки членики их стеблей образовывали слой известняка. Точно так же и плеченогие местами жили в таком большом количестве, что некоторые силурийские известняки оказываются сложенными их раковинами. Богато развились также ракообразные, начало которых следует искать в морях ордовика и кембрия. Исключительного развития достигли хелицеровые членистоногие (CHELICERATA), а именно группы мечехвостов и ракоскорпионов (рис. 2.4.2), из этих двух обширных групп сохранился до наших дней только один мечехвост (LIMULUS); в силурийских морях ракоскорпионы были представлены родом EURYPTERUS, у которого последняя (шестая) пара конечностей была превращена в мощные веслообразные плавательные органы, родом PTERYGOTUS, с сильными клешнями на месте первой пары конечностей, далее скорпионоподобным родом CARCINOZOMA, с острым саблевидно загнутым шипом (по всей вероятности с ядовитой железой) на конце тела, и гигантским STYLONURUS, достигавшим трех метров в длину! Все эти (а также и другие) ракоскорпионы были опасными хищниками силурийских морей.

Рис. 2.4.2. Ракоскорпионы - Птериготус и ЭвриптерусВ то время как многие группы животных в силурийском периоде достигли мощного развития другие группы, как, например, морские пузыри, отошли на задний план. Однако самым замечательным для силурийского периода было то, что в его водах развились в большом числе и разнообразии форм рыбоподобные бесчелюстные позвоночные. Это событие представляет знаменательный эволюционный прогресс, так как впервые появился новый прогрессивный тип животных, стоящий гораздо выше самых высокоорганизованных беспозвоночных. Это был тип животных, который, начиная от примитивных форм, непрестанно шел вперед в своем развитии и в конце концов дошел до появления млекопитающих и человека. 

 Рис. 2.4.3. Бесчелюстные рыбы - астрасписы.Если даже не принимать во внимание все другое, одно только появление в силурийских водах примитивных бесчелюстных позвоночных представляет событие исключительного значения и интереса. О возникновении и начальных стадиях развития позвоночных нам пока известно очень мало. Правда, по этому вопросу существует много теорий, подчас очень остроумных, но ими наши познания пока что и ограничиваются.

Фактом является то, что этих первых, примитивных бесчелюстных рыбоподобных позвоночных мы знаем в изрядном количестве начиная с силура (рис. 2.4.3), хотя самые древние их представители (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях Сев. Америки. Если, таким образом, первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, причем в эволюционном отношении уже в виде вполне сформировавшихся типов, нам необходимо сделать предположение, что они произошли от каких-то первичных хордовых животных и их развитие происходило в кембрийское, а, быть может, даже протерозойское время. В. К. Грегори обозначает этих примитивных первичных хордовых как исходный тип хордовых и считает, что единственным сильно измененным современным их представителем является ланцетник (Amphioxus рис. 2.4.4). 

Рис. 2.4.4. Ланцетник.Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе OSTRACODERMI. У них был и внутренний хрящевой скелет, и твердый внешний панцирь, состоявший из костных пластинок и чешуек. Панцирь защищал голову и переднюю половину туловища; только хвостовой отдел тела оставался неприкрытым. Парные конечности отсутствовали, слуховой орган (точнее, орган равновесия) состоял только из двух полукруглых каналов. Важной особенностью этих животных является отсутствие нижней челюсти. По целому ряду черт строения они сближаются с современными круглоротыми (CYCLOSTOMI), с которыми они очень сходны также и строением мозга. Зато они сильно отличаются от всех остальных позвоночных, в том числе и от рыб. На этом основании OSTRACODERMI и круглоротые объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATHI), в систематическом отношении равноценную группе челюстных (GNATHOSTOMATA), к которой относятся все остальные позвоночные, т. е. рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Рис. 2.4.5. Остракодерм.Нас должен, естественно, интересовать вопрос, что явилось причиной того, что из голых и возможно даже прозрачных предков, как это допускает не только В. К. Грегори, но также и шведский палеонтолог Э. А. Стеншио, много сделавший для изучения этих примитивных бесчелюстных позвоночных, — произошли животные с таким тяжелым панцирем. Гомер Смит предполагает, что это является следствием перехода потомков этих голых предков из моря в пресные воды. Однако Грегори совершенно правильно указывает на то, что у нас нет доказательств происхождения OSTRACODERMI именно от древнейших морских хордовых и что они могли произойти одинаково от первичных пресноводных хордовых. Этот вопрос пока что остается открытым.            

Рис. 2.4.6. Пластинокожие (Placodermi)На основании строения и расположения костного панциря OSTRACODERMI делятся на несколько групп. Интересно, что уже в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцирем (например, PHLEBOLEPSIS), и даже такие формы, у которых внешний скелет полностью отсутствовал (например, JAYMOTIUS KERWOODI, в котором Грегори видит непосредственного предка ланцетника). Отсюда следует, что переход от форм с тяжелым панцирем к формам без внешнего скелета происходил постепенно. Главное развитие остракодерм (рис.2.4.5) падает на силурийское время; в девонском периоде они находились в упадке и вымерли. Нам известно множество различных родов (PTERASPIS, DREPAHASPIS, BIRKENIA, LANARKIA, THEOLODUS и др.). Среди них известны также и такие роды (KLARERASPIS), которые имели электрический орган, служивший им не только для защиты, но также оглушения или умертвления жертв. В эволюционном отношении щитковые (OSTRACODERMI) имеют исключительное значение. И не только потому, что они являются предками другой, более высокостоящей группы позвоночных, так называемых пластинокожих (PLACODERMI) — древнейших рыб (рис. 2.4.6), от которых берут начало все остальные рыбы — но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых, строение которых упростилось вследствие паразитического образа жизни и основной чертой которых является полная потеря панциря. [1]

Рис. 2.4.7. Акантоды.В раннем силуре возникла группа небольших рыб, так называемых акантод (рис. 2.4.7), которые стали первыми на Земле хищными рыбами. Название "акантоды" означает "колючие": плавники этих рыб крепились на жестких шипах, возможно, для того, чтобы хищникам было труднее их проглотить.

Акантоды - первые челюстные рыбы, появившиеся на страницах каменной летописи. Пасть акантода представляла собой настоящий "кошмар дантиста"! Челюсти могли широко раскрываться, но горло и жесткие дуги, служившие опорой жабрам, были сплошь утыканы шипами, предназначенными, по всей вероятности, для удержания проглоченной добычи либо, возможно, для фильтрации пищи из воды. Большинство акантод имели зубы, очевидно, для захватываиия добычи. Беззубые виды, вероятно, были фильтраторами. Тонкие мелкие чешуйки, покрывавшие акантод, переплетались между собой наподобие чешуи многих современных рыб.          

Рис. 2.4.8. Силурийское мелководье.В среднем силуре от Европы до Сибири, от Канады до Аргентины распространились конусовидные, прямые или свернутые в спираль граптолиты. В конце силура они почти полностью вымерли. Близкие родственники иглокожих — граптолиты большими группами прикреплялись ко дну, скалам, водорослям. У отдельных граптолитов были нежные парашюты, благодаря которым они свободно плавали в морской воде. Их наружные скелеты состояли из хитинообразного вещества. Животные обитали главным образом вблизи низких берегов, в лагунах, на небольших глубинах, где откладывались глинистые осадки, богатые органическими веществами.

Когда в конце силура в результате тектонических движений берега поднялись, вблизи их началось отложение грубого обломочного материала. Усилился прибой. Сложившиеся условия оказывали отрицательное влияние на граптолитов, поэтому их жизненный ареал значительно сократился. Вблизи берегов стали появляться кораллы, брахиоподы, мшанки, для которых новые условия были чрезвычайно благоприятными (рис. 2.4.8). Новые роды рыб наутилоидей питались граптолитами, что также привело к значительному уменьшению их численности. Граптолитами питались, вероятно, и ракоскорпионы. Когда же в начале девона появилось множество хороших пловцов — позвоночных и аммйноидей, граптолиты совершенно исчезли. [2]

Животный мир силурийского периода

<< Животный мир ордовика  <<

|>> Животный мир девона>>

А.С.Антоненко

2.3. Животный мир ордовикского периода

    Ордовикский период (490 - 443 млн. лет назад)

Ордовикский период — ордовик, второй период палеозойской эры геологической истории Земли. Ордовикский период вытекает из кембрийского и перекрывается силурийским периодом. Начало ордовикской системы радиологическими методами определяется 490-500 млн. лет назад, а длительность составила примерно 60 млн. лет.

Рис. 2.3.1. Морское дно ордовикского периода.Морская фауна характеризовалась таким богатством форм, что ордовикский период представляется нам важнейшей эпохой всей истории Земли. Именно в ордовике сформировались основные типы морских организмов. Жизнь в ордовикских морях (рис. 2.3.1) была еще более разнообразной, чем в морях кембрия.

В ордовикском периоде появились первые рыбы, но большинство обитателей моря оставались мелкими — мало кто из них вырастал до длины больше чем в 4 —5 см. Формирование твердых покровов у многих животных означало, что они приобрели способность приподниматься над донными отложениями и кормиться в богатых пищей водах над морским дном.

В течение ордовикского периода появлялось все больше животных, извлекающих пищу из морской воды. Некоторые группы беспозвоночных в этот период достигли расцвета, другие группы только начали более пышно развиваться. В общем эволюция органического мира в это время настолько продвинулась вперед, что в более позднем ордовике появились позвоночные животные. Из иглокожих (3, 4 рис. 2.3.1) морские пузыри (MITROCYSTELLA, DENDROCYSTITES, ARISTO-CYSTITES, ЕСНINOSPHARITES и другие) достигли в это время вершины своего развития. Впервые в большом числе появились представители другого класса иглокожих — морские лилии CRINOIDEA - 2, рис. 2 .3 .1), вероятно произошедшие от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не пользовались широким распространением и не было таких красивых форм, как в более поздних морях, в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Их тело, покрытое табличками, образовывавшими правильные венчики, было прикреплено к дну при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого числа кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда ветвившихся рук - лучами. Длинными гибкими лучами, покрытыми клейким веществом, морские лилии улавливали из воды частицы пищи. У некоторых видов таких лучей было до 200. Морские лилии, как и их бесстебельчатые родичи - морские звезды,- благополучно дожили до наших дней. Морские лилии часто образовывали красивые подводные заросли. И если мы себе представим, что над чашевидными телами морских лилий, которые сильно напоминали бутоны или цветы и колыхались на длинных стеблях, проплывали стаи прозрачных колоколообразных или шляповидных медуз с лентообразными щупальцами, то мы сможем с уверенностью сказать, что в те времена появилось и начало существовать на нашей Земле то, что мы называем красотой. Плеченогие (рис. 2.3.2) в ордовике образовали ряд новых семейств, родов и видов, причем в начале этого периода уже преобладали формы с известковыми раковинами и с замком (СLITAMBONITES, PORAMBONITES, ORTHIS и другие). Самыми распространенными обладателями раковин были похожие на устриц брахиоподы, достигавшие размера 2 — 3 см.

Рис. 2.3.2. Представитель плеченогих. Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным числом родов и видов.Рис. 2.3.3. Наутилоидеи.

Рис. 2.3.4. Строение аммонита.В морях ордовика произошло первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей рис. 2.3.3 (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых мы уже видим в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых, кораблик (NAUTILUS), живет еще сейчас в количестве четырех видов на значительных глубинах в Индийском океане. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от роговидно изогнутых раковин современных видов наутилуса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере помещалось само животное, остальные камеры, отделенные друг от друга перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с трубковидно оттянутым краем. Через эти отверстия проходил, начинаясь в начальной камере раковины, особый тяжевидный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; видимо, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Наибольшей высоты развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, обладавшие очень различной величиной и формой тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS, с широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS, с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).

Рис. 2.3.5. Граптолиты. Совершенно новой группой животных были появившиеся в ордовикских морях граптолиты (рис. 2.3.5). Они эволюционировали очень быстро и, ведя в основном планктонный образ жизни, были распространены очень широко. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии, которые у одной группы (DENDROIDEA) широко прикреплялись к плавающим водорослям (реже они прикреплялись к морскому дну), а у второй группы (GRAPTOLOIDEA) плавали непосредственно у поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей, или же длинной нитью прикреплялись к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из гибкого хитина.

Граптолиты размножались почкованием и таким образом создавали колонии. Прежде граптолиты относились к кишечнополостным, в настоящее же время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют во многих отношениях высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. Граптолиты полностью вымерли к концу палеозоя, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним принадлежит, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море.

Колонии более древних граптолитов были кустовидными. В процессе их эволюции количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви отходили в сторону или образовывали вилку; в более позднее время они стали загибаться кверху в направлении нити до тех пор, пока последняя не оказалась включенной между ними. Таким образом возникли так называемые двурядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) исчез один ряд ячеек и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Лишь кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов важны: DICHOGRAPTUS — с восемью ветвями, TETRAGRAPTUS — с четырьмя ветвями, DIDYMORGRAPTUS — с двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS — с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS — с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двурядный DIPLOGRAPTUS и другие.

Рис. 2.3.6. Мшанки.В те времена появилась и еще одна странная группа колониальных животных, помогавшая строматопороидеям и кораллам возводить рифы. Это были мшанки (BRYOSO.E), в удивительном многообразии населяющие моря до настоящего времени (рис. 2.3.6). Некоторые мшанки образовывали тонкосетчатые прекрасные кусты с правильными ячеями, которые старые чешские плитоломы метко называли «кружевами».

Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первою из них составляли четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя, в которых они играли одинаковую роль с более поздними, шестилучевыми кораллами (HEXACORALLA), которые произошли от них, заместили их в морях, начиная с начала мезозоя и живут до настоящего времени. Эти кораллы отличаются друг от друга главным образом тем, что у четырехлучевых кораллов число перегородок и щупалец кратно четырем, а у шестилучевых — кратно шести. Кораллы были одиночными или образовывали колонии. Вторая группа кораллов, так называемые табуляты (TABULATA), всегда создавала колонии самой разнообразной формы, в которых каждый полип строил твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками — днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда величины в несколько метров.[1]

Рис. 2.3.7. Arandaspis prionotolepis (из группы арандаспид) рис. википедияВ песчаниках возле Хардинга, штат Колорадо, были обнаружены фрагментарные остатки бесчелюстной рыбы. Возраст этих пластов составлял около 450 млн. лет. Из тех же пород были извлечены другие интересные остатки позвоночных существ, в том числе чешуя гнатостомы — похожего на акулу хищника, снабженного челюстями. Самыми древними ископаемыми, чьи остатки хорошо сохранились, были сакабамбаспида, найденная в Боливии, и арандаспида из Австралии (рис. 2.3.7).

Ископаемые остатки показывают, что бесчелюстные ордовикского периода сильно отличаются от немногих существующих сегодня бесчелюстных видов - миног и миксин. Их тела и головы были покрыты жесткими кожистыми пластинами, состоявшими из вещества, похожего на кость. Только чешуйчатые хвосты обладали гибкостью, необходимой для плавания. Не имея ни челюстей, ни зубов, они были вынуждены питаться мелкой пищей, встречавшейся в больших количествах, — например, планктонными микроорганизмами. [2]

Рис. 2.3.8. Конодонты    Одними из самых первых животных у которых появились зубы были конодонты (рис.2.3.8) появившиеся в конце Кембрия. Группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным типам животных, — протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями (Conodontophora). Они представляли собой угреподобные создания, ротовой аппарат которых состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (напр., Promissum, длина которого достигала 40 см). В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.

Рис. 2.3.9. Морской мир ордовика.По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Боковое расположение глаз конодонтов, однако, заставляет считать маловероятным их хищный образ жизни. Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (Промисумы, во всяком случае) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам. [3]

Удивительно разнообразная морская жизнь ордовика (рис. 2.3.9) - ученые насчитывают 600 различных семейств обитателей моря — просуществовала недолго. Климат на планете становился все холоднее и суше, а в конце периода перешел в глобальное оледенение, ставшее причиной вымирания множества видов. Полярные ледовые шапки поглощали в себя все больше океанской воды, уровень моря понизился на 330 м. Мелкие моря континентального шельфа превратились в засушливые равнины, и существа, обитавшие в этих морях, погибли, особенно те, кто не мог никуда мигрировать с морского дна. [4]

Животный мир ордовикского периода 

<< Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв  <<

|>> Животный мир силура>>

А.С.Антоненко

2.2. Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке (рис. 2.2.1). Этот период стал временем расцвета эволюционных чудаков. Например, в морях обитали беспозвоночные с бронированными телами, сложными глазами и множеством ног, расположенными самым удивительным образом. 

Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.

Рис. 2.2.1. Животные кембрийского периодаЖивотные, пока у них не сформировались твердые скелеты, очень редко сохранялись в виде окамснелостей. Соответственно и сведений о них дошло до нас крайне мало.

Но почему же у такого количества животных скелеты развились именно теперь, а не прежде, в докембрии? Создается впечатление, что для того, чтобы в организме животного откладывались минералы, необходимые для формирования скелета, требуется определенное количество кислорода. Возможно, концентрация кислорода в атмосфере стала достаточной для этого только в раннем кембрии.

Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция. Новые хищники поедали древние строматолитовые рифы, и те, разрушаясь, выбрасывали в воду океанов все больше и больше кальция, пригодного для формирования скелетов и раковин. Раковины и панцири не только служили надежной опорой организму животных, но и защищали их от появившихся вокруг в изобилии хищников.

Более жесткие скелеты позволяли животным перейти к новому образу жизни: они смогли приподниматься над донным илом, а стало быть, и быстрее передвигаться по морскому дну. Как только у животных развились членистые конечности, им стали доступны самые разнообразные способы передвижения, в том числе ходьба и плавание. Щетинистые конечности годились также для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы открывали новые возможности для захватывания добычи.

Кембрийский эволюционный взрыв - одна из величайших загадок в истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд лет, чтобы простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще 700 млн лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А затем, всего за какие-то 100 млн лет, мир оказался заселен невероятным разноооразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.

В кембрийский период на Земле существовали громадные области, занятые континентальным шельфом, или материковыми отмелями. Здесь создались идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. К этому времени в атмосфере образовалось много кислорода, хотя его и боыло меньше, чем сегодня. Развитие твердых покровов привело к появлению новых жизненных форм, таких, как членистоногие, артроподы. Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. Улучшились средства их защиты - и уже хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.[1]

Рис. 2.2.2. Реконструкция морского дна на мелководье позднего кембрия.На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом некоторые популяции вымирали, а места их обитания занимали другие животные, которым, в свою очередь, приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни. Со временем животные кембрия (рис. 2.2.2) осваивали все новые, более и более специализированные способы питания. Животный мир становился разнообразнее, и все больше видов животных могло существовать бок о бок, не претендуя на пищевые ресурсы соседей. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами - иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.

Создается такое впечатление, что в ходе "эволюционного взрыва" кембрийского периода природа чуть ли не намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разных жизненных форм. Правда, в итоге лишь очень немногие из них дожили до наших дней. В течение кембрия возникло множество странных типов и "проектов" строения животных, которые давно исчезли с лица нашей планеты. Были в то время и многие хорошо знакомые нам группы животных. В сущности, к концу кембрийского периода появились практически все нынешние типы твердотелых животных. Некоторые животные жившие в это время уже обладали довольно сложным мозгом, сравнимым с мозгом современных насекомых и некоторых ракообразных.

Так почему же с тех пор эволюция не породила новые типы животных? Может, в их генетической структуре произошли какие-то изменения и они утратили способность к столь быстрой трансформации? Или же великое разнообразие видов создало сильнейшую межвидовую конкуренцию, оставляющую слишком мало возможностей для экспериментаторства? Несомненно одно: в наши дни любую освободившуюся экологическую нишу моментально заполняют уже существующие животные, отлично приспособленные к данной среде обитания.

 Рис. 2.2.3. Трилобиты.Эволюционный взрыв раннего кембрия произвел на свет множество разнообразных существ. Важнейшие из них - трилобиты (рис. 2.2.3), членистоногие животные, во многом похожие на современных мечехвостов. Их тела были покрыты щитообразными панцирями. Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде над поверхностью дна и, вполне возможно, охотились на своих сородичей, живших в иле. Трилобиты были также первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Линзы эти оказались достаточно прочными, чтобы сохраниться в ископаемом виде.

Вместе с трилобитами в кембрийском периоде, лопастеногие - предки членистоногих к которым относятся современные насекомые, ракообразные и паукообразные обзаводятся твердым скелетом. Процесс появления экзоскелета насекомых начался с конечностей проживавших тогда их предков, таких, как "ходящий кактус" (Diania cactiformis) [2], а для добычи пищи многие из них использовали особые ножки.

 Рис. 2.2.4 Морская фауна кембрийского периода.В морской воде обитало и множество других организмов (рис. 2.2.4). Они образовывали пищевую цепь (последовательность живых существ, служащих пищей друг другу), в основе которой находились миллионы плавающих водорослей и микроскопических животных. Некоторые из них, например фораминиферы и примитивные креветки, появившиеся еще в докембрии, постепенно выработали твердые покровы. Морские волны переносили с места на место медуз и родственных им животных, а к концу кембрийского периода в морях появились и весьма высокоорганизованные хищники - такие, как головоногие моллюски являвшиеся предками современных осьминогов и кальмаров или примитивные панцирные рыбы. Предки современных осьминогов были небольшого размера -2-5 см как например нектокарис (Nectocaris pteryx) [3].

В донном иле копошились многочисленные черви, питавшиеся падалью, примитивные моллюски, похожие на современных блюдечек и морских улиток, а также брахиоподы - животные с двустворчатыми раковинами, что-то вроде двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, тюльпанообразных Cotyledion tylodes и Siphusauctum gregarium, различные виды перистожаберных, а в тихих водах обитали хрупкие стекловидные губки. К концу периода появилось множество различных иглокожих, в том числе морские звезды и морские ежи. С этого же периода известны и первые норы прорытые животными и использовавшиеся для кладки икы [4].

Ближе к концу кембрийского периода появляются первые ядовитые животные - конодонты (conodonts) у которых имелись ядовитые зубы с продольными канавками [5].

Рис. 2.2.5. Кембрийский период. Архиоциаты, Микродиктион и Томмотия.Хищники усердно разрушали древние докембрийские строматолитные рифы, однако за работу уже взялись новые неутомимые производители известняка. Это были археоциаты (рис. 2.2.5), примитивные губкообразные организмы, которые, однако, быстро распространились по всему миру и эволюционировали во множество различных видов. Археоциаты, в свою очередь, внезапно пришли в упадок и полностью вымерли в середине кембрия, но к тому времени в морях появились первые кораллы - правда, они еще не начали строить рифы.

Рис. 2.2.6. Реконструкция кембрийского хищника Peytoia (Laggania)Самыми крупным хищником обитавшем в морях кембрийского периода являлись аномалокариды. Размеры некоторых из них, как например Peytoia в конце кембрия достигали одного метра (рис. 2.2.6) [6], а размеры похожего на гусеницу с 33 ногами и имевшего мягкую раковину на спине Tegopelte gigas - 30 см.[7]

Конец кембрия ознаменовался новой ледниковой эпохой. Уровень моря резко понизился. Это привело к уничтожению многих природных зон и, соответственно, вымиранию многих видов животных.

Первое хордовое животное рыба была с хвостовым плавником, V-образными группами мышц и некой структурой, напоминающающую ротовую часть бесчелюстной рыбы, с зубами из дентина и эмали, как у позвоночных. К концу периода возникли и первые позвоночные, так называемые птераспидные рыбы.

Помимо всего прочего, в кембрии появились первые хордовые животные, представители той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению на Земле человека. Все хордовые на каком-то этапе своего развития имеют жаберные щели и четко выделенную нервную трубку, идущую вдоль спины, по обе стороны которой располагаются парные группы мышц. В дальнейшем вокруг нервной трубки образуется костный позвоночник или хребет, отчего высшие хордовые получили название позвоночных животных. Часть такого хребта, тянущаяся за анальным отверстием животного, называется хвостом. Хордовые также имеют жесткую хрящевую струну (хорду), проходящую вдоль спины животного на определенном этапе его жизненного цикла. Хорда и по сей день присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.

Рис. 2.2.7. Первое хордовое животное - Пикайю.В кембрии предположительно существовали три группы ранних хордовых. У всех них была рыбообразная форма, а спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, приводимый в движение V-образными группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни - это напоминающие головастиков личинки асцидий и взрослые ланцетники.

Первым кандидатом в предки всех хордовых можно считать маленькое рыбообразное животное пикайю из бургесских глинистых сланцев (рис. 2.2.7). Внешне оно походило на ланцетника, с длинной твердой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц. [8]

Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв

<< Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)  <<

 |>> Животный мир ордовика >>

 А.С.Антоненко

2.1 Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

Считается, что первые простейшие животные возникли в конце протерозойской эры - 700 млн лет назад (в некоторых публикациях указывается дата 1,4 млрд. лет назад или даже 2 млрд.лет назад).

В следствии большой распростроненности цианобактерий и водорослей резко возростает содержание кислорода в атмосфере Земли, что приводит к возможности появления таких существ, как животные. Безконтрольный рост кислорода и уменьшение парниковых газов в криогеновом периоде приводит к череде глобальных похолоданий (в период с 750 до 580 млн. лет назад) покрывших землю слоем льда толщиной до двух километров. Каждое оледениние могло длиться от 4 до 30 млн. лет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. 

Рис. 2.1 Колония хоанофлагелляты SphaeroecaПредположительно первоначально в многоклеточные структуры объединялись простейшие хоанофлагеллаты (рис. 2.1), которые, как полагают, стоят на грани между одноклеточностью и многоклеточностью, образуют зародышеобразные колонии только с помощью бактериального липида, который получают из съеденных бактерий (прокариот). Следующим щагом было появление в этом же периоде первых настоящих многоклеточных макроогранизмов - эти организмы появились на Земле сразу после Мариноанского оледенения – одной из стадий глобального оледенения, когда нашу планету в течение многих миллионов лет сплошь покрывали льды. Первые многоклеточные существа были мягкотелыми организмами, состоящими из отдельных фракталов.

Одни из самых первых появившихся на Земле животных относятся к криогеновому периоду. Эти организмы по размерам были меньше эдикарских и являются не лентовидными, а червеобразными (иногда похожи на членистых). Многие из них строили из органики сегментированные трубки бакаловидной формы. Среди этих организмов нет ни медузоподобных "дисков" как в эдикаре, так и форм похожих на губки (примитивнейших из ныне живущих групп животных). Судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдикарской, ни тем более для современной - фанерозойской [1].

Рис.2.2 Этапы происхождения многоклеточности: I, II—сферические колонии жгутиковых, III—V—фагоцителлы разной степени сложности; 1—кинобласт, 2—рыхлый фагоцитобласт, 3—скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4—ротовое отверстие, 5—половые клетки, 6—эпителизованный фагоцитобласт Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.           

Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Таким образом возникают предпосылки к формированию нервной системы.

Рис. 2.3. Трихоплакс - Самое примитивное животное на свете похоже на медленно ползающую тонкуюбесформенную пластинку. Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой (рис. 2.2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). [2]

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.[4]

По другой теории первым примитивным животным является - трихоплакс (рис. 2.3).

Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между «ближайшими родственниками животных» (хоанофлагеллятами и грибами) с одной стороны и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) — с другой.[5]

Рис. 2.4. Гребневик. Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков (рис. 2.4).[6]

Дальнейшим развитием жизни - стало появление 635 млн лет назад (по некоторым данным 850 млн. лет назад) губок (рис. 2.5) развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.[7] 

До развития многоклеточных организмов на нашей планете повсеместно царствовали бактериальные сообщества, покрывая дно океана тонким слоем и выстраивая величественные строматолиты. Первые животные были вынуждены вести с ними жестокую борьбу за существование, получая птательные вещества с воды, им приходилось увеличивать свои габариты, что позволяло поглощать большее количества питательных веществ. [8]

Рис. 2.5. Семейство губок. Одними из наиболее древних находок многоклеточных животных являются археоциаты, а также рангеоморфы, такие, как Харния или чарния Charnia и Charnodiscus, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea) жившие в эдикарском периоде. На морском и океаническом дне в то время, обитало большое разнообразие кольчатых червей (известно 5 видов многощетинковых червей принадлежащих родам Сприггина (Spriggina) и Дикинсония (Dickinsonia), от которых в дальнейшем произошли моллюски и членистоногие. Кроме вышеперечисленных морских обитателей эдикария, встречались членистоногие-антроподы (Precambridium), являющиеся отдаленными предками ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов. Другими интересными животными эдикара являлись трибрахидиумы (Tribrachidium) которые до сих пор не нашли своей ниши в современой систематике. Некоторые из эдиакарских животных достигали больше метра в размере.

Рис. 2.6. Вендский период (Эдиакарийская биотика). Вообще, в вендский период (рис. 2.6) образовалось большое количество мягкотелых животных не имеющих минерального скелета, останки которых, как уже говорилось, не дошли до наших дней. Тогда же появились первые кишечнополосные хищники.

Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.

Рис. 2.7. Животные Эдиакар (Вендский период). Морские перья поднимались с морского дна (рис. 2.7), подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие на царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы вышеупомянутых примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем. [9]

Самые первые животные возникали в холодных водах, т.к. теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. Древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эукариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.

Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда (542±1 млн. лет) и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания.

Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.

Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.

Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эукариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.

Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. [10]

Животный мир протерозоя. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)

<< Общие сведения о животных. Разделение классификации животных. Появление и эволюция животных <<

 |>> Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв >>

 А.С.Антоненко

Царство: Животные

1. Общие сведения о животных

Живо́тные (лат. Animalia или Metazoa рис. 1.1) — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматривается в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.

Рис. 1.1. Царство: Животные (фото википедия). Животные относятся к эукариотам. Классическими признаками животных считаются гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих неподвижный образ жизни, а гетеротрофность свойственна также грибам и некоторым растениям-паразитам.

В быту часто под словом животные понимаются лишь четвероногие наземные позвоночные (млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные). В науке за термином животные закреплено более широкое значение, соответствующее латинскому Animalia (см. выше). Поэтому говорят, что к животным, помимо млекопитающих, относится огромное множество других организмов: рыбы, птицы, насекомые, паукообразные, моллюски, морские звёзды, всевозможные черви и т. д. [1]

При этом, ранее к этому царству относили многих гетеротрофных протистов и делили животных на подцарства: одноклеточные Protozoa и многоклеточные Metazoa. Сейчас название «животные» в таксономическом смысле закрепилось за многоклеточными. В таком понимании животные как таксон имеют более определённые признаки — для них характерны оогамия, многотканевое строение, наличие как минимум двух зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии. У подавляющего большинства животных есть мышцы и нервы, а не имеющие их группы — губки, плакозои, мезозои, книдоспоридии — возможно, лишились их вторично. На данный момент существует несколько классификаций, по одной из них царство животных делится на два подцарства - Прометазои и Эуметазои, по другой на на три подцарства. Наиболее примитивными среди которых являются пластинчатые, относящиеся к надразделу фагоцителлообразных (Phagocytellozoa). У них присутствуют только два типа клеток, нет дифференцированных тканей и органов. Относящиеся к надразделу паразои (Parazoa) губки отличаются высокой дифференциацией клеток, имеющих тенденцию к образованию тканей. Однако специализированных органов у них не образуется. Все остальные животные входят в надраздел собственно многоклеточных животных (Eumetazoa).

В то же время, в науке термин «животные» иногда предлагается использовать и в ещё более широком значении, подразумевая под животными не таксон, а тип организации — жизненную форму, основанный на подвижности, гетеротрофности и голозойном питании.

Многоклеточные организмы стали более крупными, чем одноклеточные. В связи с этим, перед ними возникло несколько важных проблем, которые им пришлось решить:

• потребность в большем количестве пищи, что привело к полному переходу на гетеротрофный способ питания и образованию пищеварительной системы;
• потребность в эффективном способе передвижения, что привело к появлению скелета и мускулатуры; удлинённая обтекаемая двусторонне-симметричная форма тела облегчила движение;
• удалённость клеток от поверхности тела и увеличение непроницаемости наружных покровов привели к появлению транспортной системы;
• возросшая сложность организма потребовала образования контролирующих нервной и эндокринной систем; чтобы быстрее регистрировать сигналы, поступающие из внешней среды, органы чувств переместились на переднюю сторону туловища, в результате чего обособилась голова (цефализация);
• развитие многоклеточного организма из зиготы привело к появлению эмбрионального развития и метаморфоза.

На середину 2011 г. известно 953 434 видов животных из них 171 082 обитающих в водной среде. Предполагается, что на Земле существует около 7 770 000 (± 958 000) видов животных из которых в морские - 2 150 000 (± 145 000) видов. [2]

Большинство многоклеточных животных состоит из тканей различных типов. Дифференциация на ткани выгодна тем, что они выполняют свою задачу значительно эффективнее, чем отдельные клетки. Для выполнения определённых функций ткани объединяются в органы, а последние – в системы органов. Системы контроля объединяют системы органов в единый организм.

Следующим после тканевой дифференциации важным признаком в систематике является симметрия тела (рис. 1.2). У животных существуют два типа симметрии: двусторонняя или билатеральная (когда тело можно разделить на две зеркальные половинки только одной плоскостью) и радиальная или лучевая (когда таких плоскостей несколько). К животным с лучевой симметрией относят кишечнополостных и гребневиков. Животные некоторых типов (например, иглокожие) обладают радиальной симметрией, однако по происхождению она вторична, что подтверждается исследованием эмбрионов и личинок этих животных. Поэтому иглокожих также относят к группе двусторонне-симметричных животных.

Рис. 1.2. Различные формы симметрии тела. Ещё один важный признак систематики – характер дробления яйца в процессе формирования зародыша. У плоских червей и немертин пространство между наружными покровами и кишечником плотно заполнено клетками мезодермы. Таких животных называют бесполостными. У остальных двусторонне-симметричных животных (или хотя бы их эмбрионов) стенка тела отделена от пищеварительного тракта полостью, заполненной жидкостью (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Полости тела. Внутренняя полость служит гидростатическим скелетом, а также позволяет значительно увеличить размеры тела. Существуют два способа образования полости. У круглых червей и некоторых других типов она возникает при исчезновении клеток мезодермы. В этом случае внутренние органы омываются жидкостью, заполняющей полость тела. Помимо скелетной функции, полостная жидкость играет важную роль в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. Такие животные называются первичнополостными, а сама полость – псевдоцелью.

У других животных из мезодермы образуется особый эпителиальный слой клеток, полностью отделяющий внутренние органы от стенок тела. Между его клетками формируется вторичная полость тела, или целом, а сам эпителий называется целомическим. Образованные мезодермой мышцы окружают кишечный тракт, обеспечивая его перистальтику. Перенос питательных веществ от стенок кишечника к остальным частям тела обеспечивается кровеносной системой. Такие животные называются вторичнополостными. По-видимому, целом образовался у предков кольчатых червей как приспособление к роющему образу жизни.

    В процессе гаструляции образуется зачаток кишечника, сообщающийся с внешней средой первичным ртом, или бластопором. У первичноротых (кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и других животных) из него образуется рот. У вторичноротых (иглокожих, полухордовых, хордовых и представителей некоторых других типов) из первичного рта образуется анальное отверстие, а настоящий рот закладывается вторично, образуясь значительно позднее. [3]

________________________________

1.1. Разделение классификации животных:

________________________________

 2. Появление и эволюция животных

Рис. 2. Варианты объединения клеток в надклеточные образования: I—нитевидная колония клеток, II—колония в виде однослойного пласта клеток, III—двуслойная колония клеток, IV—сферический многоклеточный организм с клетками разных типов. Прежде всего необходимо определить понятие многоклеточное животное. Важнейшими чертами многоклеточности являются следующие: 1) тело животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.

В процессе эволюции первая характеристика многоклеточности достигается наиболее просто: среди простейших уже имеется огромное количество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточности связаны с возникновением многослойности, обеспечивающей как различные условия существования клеткам, расположенным на поверхности и внутри тела, так и появление внутренней среды, объединяющей их воедино. На рис. 2. представлены различные варианты объединения клеток в надклеточные комплексы. Ясно, что только интеграция клеток в шаровидную структуру дает им возможность оказаться в разных условиях, дифференцироваться и взаимодействовать друг с другом.

Общие сведения о животных. Разделение классификации животных. Появление и эволюция животных

 |>> Протерозой. Животный мир вендского периода (эдикария) >>

А.С.Антоненко

Животные с развитым социальным поведением, будь то слоны, обезьяны, собаки или кошки, любят, чтобы их гладили. Если рядом нет человека, который погладил бы их, они гладят друг друга. Да и человек, будучи классическим «социальным животным», тоже любит ласковые, нежные прикосновения: это и удовольствие доставляет, и социальные связи укрепляет. Эти ощущения настолько важны, что для них, как оказалось, существуют даже особые рецепторы и нейроны.

Чтобы чувствовать ласку, в нашей коже и в коже животных существуют специальные нейроны. (Фото Oliver Eltinger.)Рецепторы поглаживания удалось обнаружить исследователям из Калифорнийского технологического института (США), о чём они сообщают в журнале Nature.

Кожа млекопитающих буквально усыпана тактильными рецепторами, которые отвечают на механические стимулы. Эти рецепторы бывают разных видов; более всего известны и изучены болевые. Однако значение груминга — поглаживания и перебирания шерсти у соседа — у зверей столь велико, что существование специализированных рецепторов для такого рода прикосновений кажется само собой разумеющимся. В 2007 году у мышей были обнаружены доселе неизвестные чувствительные клетки, которые находились исключительно на участках кожи, покрытых шерстью. Учёные предположили, что это какие-то особые рецепторы, предназначенные для особой стимуляции, но какой должна быть эта стимуляция, понять не получалось: в тестах, проводимых на изолированных кусочках кожи, эти клетки ни на что не реагировали.

Тогда было решено проверить активность рецепторов прямо у животных. Эмбрионам мышей вводили ген, который заставлял светиться именно эти загадочные нейроны, когда они активировались. Так удалось выяснить, что странные рецепторы активируются только в ответ на мягкое прикосновение — например, на поглаживание кисточкой. На толчки или на касание заострённым пинцетом нервные клетки не реагировали.

Но действительно ли раздражение этих рецепторов вызывает приятные ощущения? Исследователи модифицировали их так, чтобы они возбуждались в ответ на введение определённого вещества. Затем они помещали мышей с модифицированными рецепторами в специальную конструкцию из трёх камер, пары по краям и одной посередине; из средней через проходы можно было попасть в левую или правую. Левая и правая камеры были окрашены в свой цвет и имели свой запах. Сначала животным предоставляли возможность выбрать, где им больше нравится. Затем мышам вводили активирующее нейроны вещество и сажали в ту «комнату», которую они проигнорировали (которая им не нравилась). На другой день животным вместо вещества вводили простой солевой раствор и сажали уже в ту камеру, которая им сразу понравилась. Затем животных помещали в среднюю камеру и предоставляли возможность выбрать, в какую из крайних «комнат» пойти.

Как легко догадаться, мыши выбирали не ту камеру, которая им понравилась с самого начала, а ту, где у них активировали «поглаживательные» нейроны. То есть это действительно доставляло животным удовольствие, иначе они не пошли бы туда, где им было не слишком уютно. А это значит, что обнаруженные рецепторы действительно отвечают за приятные ощущения, которые животные испытывают при поглаживании. И, скорее всего, такие рецепторы есть у всех млекопитающих, вплоть до человека.

Стоит, однако, заметить, что физиологию и молекулярную кухню таких рецепторов исследователи подробно не изучали, то есть как именно приятный сигнал рождается и как анализируется мозгом, ещё предстоит выяснить. То же самое касается роли касательных сигналов в поведении: к примеру, нужно будет узнать, доставляют ли они просто удовольствие или работают как успокоительное и нужны только в момент стресса.

Источник: КОМПЬЮЛЕНТА

Многие организмы, обитающие у гидротермальных источников на морском дне, зависят от довольно специфических энергетических ресурсов вроде метана или сероводорода. Обычно такие животные сожительствуют с бактериями-симбионтами, которые и перерабатывают эту малоаппетитную «химию» в более доступные для усвоения формы. Однако такие участки, на которых из толщи земли в воду выходят метан, сероводород и т. п., могут отстоять друг от друга на сотни километров. И тогда возникает вопрос: как животные, которые зависят от таких источников, распространяются между ними?

Колонизация куска дерева бактериями и донными организмами (рисунок авторов работы)По одной из гипотез, перевалочными пунктами в подобных путешествиях могли бы стать тела больших животных (например, китов), крупные мёртвые водоросли и утонувшие древесные остатки. Чтобы проверить это, исследователи из Института микробиологии моря Общества Макса Планка (Германия) опустили на дно Средиземного моря, на глубину 1 700 м, кусок дерева и достали его обратно спустя год.

Эксперимент, как видим, весьма незатейлив, однако он позволил понять, как происходит освоение мёртвой органики в морских экосистемах. Как пишут исследователи в веб-журнале PLoS ONE, первыми на дерево пришли двустворчатые моллюски рода Xylophaga, которые с помощью бактерий, перерабатывающих целлюлозу, подготовили деревянный кусок для следующих поселенцев. Разложение древесины привело к заселению её другими организмами и, как следствие, интенсивному потреблению кислорода, а это открыло дорогу сульфат-редуцирующим бактериям. Они тоже могут разлагать целлюлозу, но при этом предпочитают зоны, бедные кислородом.

Эти сульфат-редуцирующие бактерии производят сероводород, который служит ресурсом для тех, кто обитает у подземных геотермальных источников. И действительно, учёным удалось на экспериментальном куске дерева обнаружить моллюска, обычно живущего только в специфической, обогащённой серой среде. То есть чехарда бактерий на затонувшем куске дерева постепенно делала его пригодным для обитания специфических видов, которые для получения энергии предпочитают особые химические ресурсы.

Очевидно, на морском дне такие обломки дерева не редкость, и обитатели геотермальных источников вполне могут перемещаться по ним от одного источника к другому. Скорее всего, таким «мостиком» может служить и другая мёртвая органика, но учёным, понятно, удобней было использовать в эксперименте кусок дерева, нежели китовую тушу.

Источник: КОМПЬЮЛЕНТА

Оказывается, уровень болевых ощущений можно определить по выражению «лица» животного.

Изменение формы носа и щёк у кролика, испытывающего боль (здесь и ниже фото авторов исследования)Животные, как и человек, могут испытывать боль, но если человек худо-бедно может рассказать о своих ощущениях («слабо болит», «сильно», «очень сильно»), то про чувства животных мы можем только догадываться. Между тем знать, что и как именно болит, например, у подопытного грызуна, важно не только с общегуманистических позиций: такая информация порой необходима для правильной интерпретации результатов эксперимента.

До сих пор исследователи оценивали болевые ощущения животных, опираясь на такие показатели, как потеря веса, утрата интереса к пище, изменения в активности животного. Но всё это были оценки постфактум, то есть вот животное испытало боль, после чего у него снизился вес из-за физического и психического стресса. Два года назад исследователи из канадского Университета Макгилла попробовали разработать шкалу боли, которая была бы менее субъективной и более непосредственной. Тогда учёные решили отталкиваться от выражения на морде лабораторной мыши во время болевого воздействия. Было выбрано несколько параметров, среди которых, например, упоминались сужение глаз и сморщивание щёк. То есть чем сильнее у мыши сужались глаза и морщилась морда, тем сильнее была боль.Боль заставляет кролика прижать уши

Метод на удивление быстро завоевал популярность, особенно среди ветеринаров, которые с его помощью оценивали силу послеоперационных болей. И вот учёные из Университета Ньюкасла (Великобритания) взялись его усовершенствовать, добавив новые параметры. На сей раз исследователи работали с кроликами. Надо было узнать, как кролики чувствуют себя при нанесении татуировки на ухо (это обычная процедура на фермах, позволяющая различать животных). Некоторые признаки, указывающие на боль, были взяты зоологами из предыдущей работы, посвящённой мышам. Учёные смотрели на то, как кролик двигает вибриссами, как он держит уши, как морщит щёки и нос, сужает ли глаза. Каждый параметр ранжировался от нуля до двух, и значения складывались, то есть максимальной боли по пяти параметрам соответствовала «десятка».

Кроликов татуировали или с анестезией, или без. Как пишут авторы в статье, опубликованной в PLoS ONE , без обезболивания животные показывали, что им больно, на «четвёрку». До процедуры или же при татуировке с анестезией болевые ощущения не превышали «двойки». Одновременно оценивались изменения в сердечном ритме и уровне кровяного давления; по словам учёных, два пункта в такой шкале — довольно значимая и статистически верная разница.

В дальнейшем зоологи намерены создать похожие «шкалы боли» для макак-резусов, овец, лошадей и свиней. Разумеется, реакция на боль у разных млекопитающих имеет общие черты (в конце концов, мы тоже зажмуриваемся и напрягаем лицевые мышцы), но всё-таки лошадь и кролик — слишком разные виды, чтобы совершенно одинаково чувствовать и выражать боль.

Источник: КОМПЬЮЛЕНТА

По некоторым расчётам, в Мировом океане обитает 2,2 млн видов, на суше — 6,5 млн. Животных на планете всего около 8,7 млн видов, грибов — 611 тыс., растений — 300 тыс. При этом растениям повезло больше всего: из них описано 72% видов, тогда как животных — 12%, грибов — только 7%.

Подробнее...

Количество видов эукариотических организмов на нашей планете примерно равно 8,7 миллиона. Правда, на сегодня описано только 15%, а потому на открытие оставшихся видов у биологов может уйти около пятисот лет.

Один из новооткрытых видов — рыба Halieutichthys intermedius, обнаруженная в 2010 году в водах Мексиканского залива (фото LLW Productions)Карл Линней предложил бинарную номенклатуру для описания видов живых существ и заложил основы современной классификации живого мира более 250 лет назад. За это время было открыто и классифицировано около 1,2 млн видов животных и растений. И чем больше биологи делали открытий, тем чаще они задумывались о том, сколько всего на Земле живого. Примерные оценки варьировались от 3 до 100 млн.

Группа учёных из Дальхаузского университета (Канада) предлагает свой, «наиболее корректный» способ оценки биоразнообразия планеты. По её прикидкам, опубликованным на сайте PLoS Biology, общее число видов живых существ примерно равно 8,7 млн плюс-минус 1,3 млн.Ещё один вид-2010 — паук Caerostris darwini с Мадагаскара, плетущий сети диаметром 25 метров (фото galileo.gallery)

В своей работе исследователи опирались на существующую таксономическую систему живых организмов. Животные и растения описываются таксономическими рангами всё более высокого порядка: вид — род — семейство — порядок (отряд) и т. д. Число видов всегда больше, чем число родов, а число родов всегда больше, чем количество семейств, так что соотношение таксономических рангов между собой можно представить в виде пирамиды. Учёные использовали численную пропорцию, связывающую разные ступени пирамиды, для предсказания того, сколько живности насчитывает её самая нижняя (видовая) ступень. Этот метод, по их словам, работает не только со всей таксономической массой видов, но и с её подразделениями. Так, полученные видовые результаты согласуются с реальным положением дел у млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий.

Итак, по расчётам канадцев, в Мировом океане обитает 2,2 млн видов, на суше — 6,5 млн. Животных на планете всего около 8,7 млн видов, грибов — 611 тыс., растений — 300 тыс. При этом растениям повезло больше всего: из них описано 72% видов, тогда как животных — 12%, грибов — только 7%.

Необходимо отметить, что исследователи занимались лишь эукариотами и не пытались предсказать число видов бактерий. С другой стороны, современная систематика — наука динамичная, многие таксоны меняют своё место в иерархии, систематическое положение многих видов не застраховано от изменений.

Представление о том, сколько видов живёт на Земле, может быть полезно не только с теоретической, но и с практической точки зрения, поскольку это позволит более точно оценивать влияние человека и его роль в биосфере. Что же до «простых зоологов», непонятно, радоваться им открывшемуся изобилию или наоборот: за последние 250 лет было описано менее 15% видов, и, если не принимать в расчёт сокращение биоразнообразия, на открытие оставшихся животных и растений должно уйти около 480 лет.

Источник:  КОМПЬЮЛЕНТА

В знаменитом геологическом формировании Бёрджес-Шейл, что в канадской части Скалистых гор, обнаружено странное существо, жившее около 505 млн лет назад и имевшее невиданную доселе систему подачи пищи.

Siphusauctum gregarium (здесь и ниже представлены изображения авторов работы)Животное обладало чашевидным образованием, в котором помещались пресловутая система и внутренние органы. Оно напоминало бутон тюльпана и находилось на вершине «стебля», нижняя часть которого завершалась дисковидным наростом, прикреплённым к морскому дну. Общая длина существа, окрещённого Siphusauctum gregarium, составляла 20 см.

Кембрийское создание промышляло фильтрацией, всасывая воду сквозь крошечные отверстия в «чашечке».

Ведущий автор описания Лорна О'Брайен из Университета Торонто (Канада) отмечает, что многие диковинки, найденные в Бёрджесс-Шейл, удалось связать с существующими ныне группами организмов, а для Siphusauctum подобрать потомка или родственника, по-видимому, невозможно.

Представители новоиспечённого вида росли вместе, составляя нечто вроде небольших садов. Некоторые фрагменты пород содержат останки более чем 65 отдельных существ. В общей сложности с 1983 года исследователи обнаружили свыше 1 100 образцов. Это место было названо ими полями тюльпанов.

Результаты исследования опубликованы в веб-журнале PLoS ONE.